Conexões Cerebrocerebelares

FIGURA 8-13

 

Conexões Cerebrocerebelares Há maciças conexões recíprocas em arranjo topográfico entre o córtex

encefálico e o cerebelo. Cada hemisfério encefálico se comunica

predominantemente com o hemisfério cerebelar contralateral. O circuito

encefalocerebelar tem uma alça de alimentação anterógrada em dois

estágios e uma alça feedback em dois estágios. Projeções corticopontinas

ipsilaterais se originam da camada cortical Vb em áreas sensório-motoras,

assim como em córtices associativos e córtices relacionados com o sistema

límbico e ligados à cognição e à emoção (áreas parietal posterior, temporal

superior e média, pré-frontal dorsolateral e medial e cingulada e giro para-

hipocampal posterior). As projeções corticopontinas terminam em torno de

neurônios na base da ponte. As vias pontocerebelares decussam no

pedúnculo cerebelar médio, levando aferentes corticopontinos ao cerebelo

contralateral. O feedback ao córtex encefálico é por projeções

cerebelotalâmicas cruzadas no pedúnculo cerebelar superior e por projeções

talamocorticais ipsilaterais às áreas corticais de que se originaram as

projeções de alimentação anterógrada, completando assim os sistemas de

alça fechada.

No pedúnculo encefálico as fibras pré-frontais são mais mediais, as fibras

sensitivo-motoras intermediárias e as fibras do lobo parietal, do lobo

temporal e do lobo occipital são laterais. Em macacos as terminações de

áreas motoras e associativas na ponte estão dispostas topograficamente. A

parte caudal da ponte recebe preferencialmente estímulos sensitivo-

motores e faz projeção principalmente ao lobo anterior e ao lóbulo VIII do

cerebelo, contendo representações sensitivo-motoras primárias e

secundárias, respectivamente. A parte dorsolateral da ponte faz projeção a

áreas visuais no lóbulo IX do verme e do hemisfério. As partes mediais da

ponte rostral fazem projeção ao lóbulo semilunar superior. As partes

medial, anterior e lateral da ponte fazem projeção ao lóbulo semilunar

inferior. Por meio dessas projeções os lóbulos III a V do lobo anterior e o

lóbulo VIII recebem aferentes sensitivo-motores. Em contraste, grande

parte do lóbulo VI, o lóbulo semilunar superior e o lóbulo semilunar

inferior do lóbulo VIIA e o lóbulo VIIB recebem estímulos de áreas

associativas e de regiões do córtex encefálico relacionadas com o sistema

límbico.

Estudos clinicopatológicos em pacientes mostraram que a fala está

representada medialmente na ponte rostral, a coordenação da mão medial e anteriormente na ponte rostral e média, o braço anterior e lateralmente à

mão, a coordenação da perna principalmente em uma localização lateral na

ponte caudal e a marcha está distribuída em locais mediais e laterais por

toda a ponte.

No sistema feedback, o córtex motor primário recebe projeções através

do tálamo de partes dorsais do núcleo denteado e de partes caudais do

núcleo interpósito anterior, em que os neurônios são ativados ao movimento

dos braços. O córtex pré-motor recebe estímulos do núcleo denteado

rostrocaudal médio. Os neurônios que fazem projeção aos campos oculares

frontais se encontram no terço caudal do núcleo denteado ativado por

movimentos oculares sacádicos. O córtex pré-frontal dorsolateral (áreas 46

e 9 lateral) recebe projeções do denteado ventral. As projeções a áreas

associativas parietais, temporais e cinguladas também parecem se originar

das partes ventrais e laterais do núcleo denteado. As projeções do núcleo do

fastígio a núcleos intralaminares talâmicos parecem ter uma influência

generalizada sobre o hemisfério encefálico,

Esses padrões de conexão são apoiados por estudos de aquisição de

imagens por ressonância magnética em seres humanos utilizando a

conectividade funcional no estado de repouso e por experimentos realizados

enquanto os indivíduos estão ativamente engajados em tarefas. Assim como

o córtex encefálico, o cerebelo está topograficamente organizado em

domínios funcionais. O cerebelo sensitivo-motor primário se situa nos

lóbulos III, IV e V do lobo anterior e em partes adjacentes do lóbulo VI; a

representação sensitivo-motora secundária está no lóbulo VIII. O cerebelo

motor está funcionalmente acoplado às áreas sensitivo-motoras encefálicas

e é recrutado em tarefas motoras: a perna e o pé estão nos lóbulos II, III e

VIII; a representação da mão nos lóbulos IV, V e VIII; e os movimentos

orofaciais no lobo anterior paravérmico e no lóbulo medial VI. O cerebelo

supramodal, ou cognitivo, está ligado a córtices associativos encefálicos,

porém não a áreas associativas. Essas regiões do lobo posterior são o lóbulo

VI, o lóbulo VIIA no verme e no lóbulo semilunar superior e no lóbulo

semilunar inferior nos hemisférios e o lóbulo VIIB. O cerebelo cognitivo

está ligado de forma diferencial às várias subdivisões do córtex pré-frontal

e a outras áreas associativas encefálicas. Os lóbulos VI, o lóbulo semilunar

superior e o lóbulo semilunar inferior e o lóbulo IX também se

correlacionam com uma rede de controle executivo nos hemisférios encefálicos; o lóbulo VI a uma rede da saliência; e o lóbulo IX à rede de

falta. A memória operacional e as funções executivas recrutam os lóbulos

VI e VII, a linguagem recruta o cerebelo posterolateral à direita e as tarefas

espaciais o recrutam à esquerda. O processamento afetivo/emocional e a

dor e as funções autonômicas envolvem os lóbulos VI e VII, mais no verme

que nos hemisférios. O lobo anterior não se engaja em tarefas cognitivas; o

lobo posterior não está envolvido em tarefas motoras, com exceção de

partes do lóbulo VI e da representação sensitivo-motora no lóbulo VIII.

Esses achados anatômicos e de aquisição de imagens demonstram um

alto grau de topografia funcional nas alças encefalocerebelares e

proporcionam as bases anatômicas e funcionais para a modulação cerebelar

dos domínios sensitivo-motores, cognitivo e límbico.