Subdivisões e Vias Aferentes do Cerebelo

FIGURA 8-8

 

Subdivisões e Vias Aferentes do Cerebelo

O cerebelo é dividido em três lobos: anterior, posterior e floculonodular

(Fig. 8-2). Ele é também divido em três sub-regiões mediolaterais com base na filogenia e na função. O arquicerebelo, ou vestibulocerebelo, inclui as

partes do verme e do hemisfério do lóbulo IX (úvula) e o lóbulo I/II

(língula); ele está ligado aos núcleos vestibulares e está relacionado com os

movimentos oculares e o equilíbrio. O paleocerebelo, ou espinocerebelo,

nos lóbulos vérmicos e paravérmicos III a VI e no lóbulo VIII, recebe

aferentes cutâneos e cinestésicos da medula espinal, do tronco encefálico e

dos hemisférios encefálicos. O verme anterior está ligado ao núcleo do

fastígio rostral, influencia o sistema motor medial através de projeções

reticuloespinais e vestibuloespinais ao tronco encefálico e controla os

músculos do tronco e do cíngulo dos membros, possibilitando o equilíbrio e

a marcha. As áreas paravérmicas estão ligadas ao núcleo interpósito, à

parte posterior do núcleo denteado, ao núcleo rubro e ao córtex motor

primário, influenciando sistemas motores laterais descendentes e

controlando os movimentos distais dos membros. O neocerebelo

(pontocerebelo) inclui os lóbulos VI e VII no verme e nos hemisférios. Ele

recebe aferentes do córtex encefálico através da ponte. Os hemisférios

cerebelares laterais fazem projeção através do núcleo denteado ventral ao

tálamo e a áreas associativas encefálicas; o verme posterior está ligado a

áreas límbicas através do núcleo do fastígio caudal. O neocerebelo parece

estar envolvido na cognição e na emoção.

O conhecimento das conexões cerebelares a estruturas extracerebelares é

criticamente importante para a compreensão dos diversos papéis do

cerebelo e das consequências das lesões cerebelares. Os aferentes ao

cerebelo são transmitidos principalmente por fibras musgosas e por fibras

trepadeiras, que estão organizadas de maneira fundamentalmente diferente

(Figs. 8-6 e 8-7).

 

Vias de fibras musgosas

 

Vias Espinocerebelares

As aferências provenientes da medula espinal terminam de forma

somatotópica na representação sensitivo-motora primária nos lóbulos III a

V e na representação sensitivo-motora secundária no lóbulo VIII, com

estímulos colaterais aos núcleos cerebelares profundos (NCP). O tronco e

os membros inferiores são servidos pelo trato espinocerebelar dorsal e o ventral e a cabeça, o pescoço e os membros superiores pelo trato

cuneocerebelar, o trato espinocerebelar rostral e o trato cervical central.

Todos esses tratos são não cruzados, subindo pela medula espinal

ipsilateral, exceto trato espinocerebelar central (anterior) (TECV), que

decussa e sobe pelo lado contralateral.

O trato espinocerebelar dorsal (posterior) (TECD) e o trato

cuneocerebelar (TCC) transmitem informações proprioceptivas e

exteroceptivas análogas dos membros dianteiros e dos membros traseiros,

respectivamente. Ambos chegam ao cerebelo pelo pedúnculo cerebelar

inferior (PCI). As informações proprioceptivas são provenientes de (1)

aferentes de fusos musculares que transmitem sinais do comprimento dos

músculos (fibras dos grupos Ia e II) e (2) órgãos tendíneos de Golgi que

transmitem sinais da tensão muscular (fibras do grupo Ib). Os neurônios do

TECD ou do TCC transmitem informações relativas a músculos

intimamente relacionados; alguns deles retransmitem informações de

receptores articulares. Os sinais exteroceptivos levam até o cerebelo

aferentes cutâneos que se originam de receptores de tato e de movimento de

pelos em pequenas áreas da pele. O TECD no funículo posterolateral

transmite aferentes proprioceptivos e exteroceptivos do tronco e das pernas,

com origem na lâmina VII do corno dorsal nos segmentos C8 a L3 da

medula espinal. Ele termina em áreas de projeção dos membros dianteiros

na parte intermediária do lobo anterior e do lóbulo VIII ipsilaterais. O TCC

sobe a partir da medula oblonga, transmitindo aferentes proprioceptivos dos

braços, originando-se do núcleo cuneiforme externo, e fibras exteroceptivas

do núcleo cuneiforme principal.

O trato espinocerebelar ventral (anterior) e o trato espinocerebelar

rostral (TECR) transmitem informações ao cerebelo relativas a repertórios

motores complexos. Os aferentes se originam (1) de interneurônios em

centros motores espinais que controlam os membros dianteiros (TECV) os

membros traseiros (TECR), (2) de aferentes musculares do grupo I de

órgãos tendíneos de Golgi em grupos de músculos envolvidos em

movimentos sincronizados e (3) de vias multissinápticas espinais ativadas

por aferentes cutâneos e por aferentes musculares de limiar elevado. O

TECV se origina de células da borda espinal, principalmente na lâmina VII

de Rexed, no setor posterolateral do corno anterior da medula espinal

lombossacra. Ele decussa próximo aos corpos celulares, sobe pelo funículo anterolateral contralateral e entra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar

superior (PCS). Muitas de suas fibras cruzam para o outro lado, portanto

com um duplo cruzamento. Ele termina em zonas longitudinais nas

representações dos membros dianteiros no lobo anterior e, em escala menor,

no lóbulo VIII. O TECR se origina de neurônios na base do corno espinal

posterior na lâmina VII de Rexed aos níveis C4 a C8 da medula espinal,

sobe pelo funículo posterolateral ipsilateral e entra no cerebelo tanto pelo

PCI quanto pelo PCS, terminando bilateralmente em representações

sensitivo-motoras primárias e secundárias dos membros dianteiros.

FIGURA 8-9

 

O sistema corticoespinal facilita efeitos excitatórios ou inibitórios de

fibras aferentes cutâneas e musculares no TECV e no TECR, enquanto o

sistema reticuloespinal inibe esses efeitos. A via rubroespinal e a via

proprioespinal produzem excitação independentemente dos aferentes

espinais.

As aferências de C1 a C4 são transmitidos pelo trato cervical central

(TCC). Esse trato se origina do núcleo cervical central, na camada VII de

Rexed, que integra informações relacionadas com a rotação da cabeça,

como estímulos aferentes do grupo I de músculos do pescoço e estímulos

vestibulares dos canais semicirculares. O TCC leva informações através do

PCI e do PCS até o lobo anterior e o lóbulo VIII.

As projeções trigeminocerebelares do núcleo sensitivo principal do

trigêmeo seguem pelo PCI até as representações da face na parte caudal do

lóbulo V e no lóbulo VI; em contraste, as projeções cerebelares do núcleo

mesencefálico do trigêmeo seguem pelo PCS. O trato tectocerebelar,

proveniente do colículo superior e do colículo inferior, faz projeção

bilateralmente ao lóbulo VIII e ao IX (o paraflóculo posterior, ou dorsal, e a

úvula) e a área visual do verme no lóbulo VII.

As projeções reticulocerebelares agem sobre amplas áreas do cerebelo e

dos NCPs. Elas se originam do núcleo reticular lateral (NRL) e do núcleo

reticular paramediano na medula oblonga, do núcleo reticular do

tegumento pontino (NRTP) na ponte e da formação reticular medial

(magnocelular). Projeções de feedback se originam dos NCPs,

especialmente o núcleo do fastígio.

O NRTP recebe aferentes corticais encefálicos da região sensitivo-

motora, do lobo frontal e da região parietal superior e aferentes subcorticais

de núcleos vestibulares e de núcleos relacionados com a visão ou com os

movimentos oculares, incluindo o colículo superior. Os estímulos de

estruturas relacionadas com o sistema límbico incluem o giro do cíngulo e

os corpos mamilares. As fibras do NRTP chegam ao cerebelo pelo

pedúnculo cerebelar médio e se projetam amplamente, com um foco nos

lóbulos do verme VI e VII e no lóbulo X. O NRTP está envolvido na

vergência e na acomodação ocular e na orientação visual dos movimentos

oculares. O retransmissor límbico fornece ao cerebelo informações

emocionalmente relevantes (Fig. 8-15).

O núcleo reticular lateral (NRL) recebe estímulos da medula espinal, do

núcleo vestibular lateral, do núcleo rubro, do colículo superior e do córtex

encefálico. Suas fibras entram no cerebelo pelo PCI; muitas delas cruzam

para o lado contralateral, enviando colaterais aos NCPs e terminando em

múltiplas zonas parassagitais. As conexões do NRL estão dispostas

somatotopicamente: a região parvicelular ventrolateral transmite aferentes da medula espinal lombar a representações primárias e secundárias dos

membros traseiros bilateralmente; a parte magnocelular dorsomedial

transmite estímulos da medula espinal cervical às regiões cerebelares dos

membros dianteiros. Os neurônios do NRL se assemelham àqueles do

TECV ou do TECR, mas carecem de estimulação de músculos do grupo I,

são excitados por fibras vestibuloespinais descendentes e respondem à

estimulação de áreas maiores da superfície corporal.

O núcleo reticular paramediano na medula oblonga recebe aferentes dos

núcleos vestibulares e das regiões somatossensitivas do córtex encefálico e

se projeta através do PCI até o verme.

 

Núcleos Peri-hipoglossais

Esses núcleos bulbares, relacionados com o controle dos músculos

extraoculares, recebem informações do olhar vertical e do olhar horizontal

de núcleos mesencefálicos e pontinos e da região da face do córtex

sensitivo-motor. Eles têm interconexões recíprocas com componentes

vérmicos e hemisféricos do lóbulo X do cerebelo (nódulo e flóculo) e com o

núcleo do fastígio e o núcleo interpósito.

 

Trato Arqueado Cerebelar

As fibras do núcleo arqueado na medula oblonga ventral formam as estrias

medulares, visíveis na superfície posterior da medula oblonga. Elas entram

no cerebelo pelo PCI e terminam no lóbulo X do hemisfério ipsilateral. O

núcleo arqueado está envolvido na quimiossensibilidade reflexa central e na

atividade cardiorrespiratória.

 

Vias Vestibulocerebelares

A estimulação vestibular ao cerebelo se origina de fibras aferentes

vestibulares primárias e de projeções de neurônios nos núcleos vestibulares.

Essas fibras levam informações de receptores do labirinto vestibular, que

sinalizam a posição e o movimento da cabeça no espaço (Fig. 8-11).

 

Vias Pontocerebelares

Os neurônios da base da ponte recebem estímulos de múltiplas áreas do

córtex encefálico e se projetam como fibras pontocerebelares pelo PCM contralateral ao córtex cerebelar. A organização, a somatotopia e a

relevância funcional do sistema corticopontocerebelar são consideradas na

Figura 8-13.

 

Vias de fibras trepadeiras

As fibras trepadeiras das olivas inferiores se projetam ao córtex cerebelar

pelo PCI contralateral. A anatomia, as conexões e a fisiologia das fibras

trepadeiras são mostradas nas Figuras 8-6 e 8-7.

 

Fibras monoaminérgicas

Estímulos dopaminérgicos menores ao cerebelo se originam da substância

negra — estímulos noradrenérgicos do locus ceruleus se projetam

difusamente ao verme e aos hemisférios laterais e fibras serotoninérgicas de

núcleos da rafe se projetam difusamente a muitas regiões do córtex

cerebelar.