Tratado de Fisiologia Médica
Os Rins Excretam o Excesso de Água pela Produção de Urina Diluída
ingestão de líquido, regulada por fatores determinantes da sede; e (2)
excreção renal de água, controlada por múltiplos fatores que influenciam a
filtração glomerular e a reabsorção tubular.
Neste Capítulo, discutimos especificamente (1) os mecanismos renais de
eliminação do excesso de água, por meio da excreção de urina diluída; (2)
os mecanismos renais que conservam água no corpo pela excreção de urina
concentrada; (3) os mecanismos de feedback renais que controlam a
concentração de sódio no líquido extracelular e a osmolaridade; e (4) os
mecanismos da sede e do apetite por sal, determinantes do consumo de água
e sal, o que também auxilia no controle do volume da osmolaridade e da
concentração de sódio do líquido extracelular.
OS RINS EXCRETAM O EXCESSO DE ÁGUA PELA
PRODUÇÃO DE URINA DILUÍDA
Os rins normais têm extraordinária capacidade de variar as proporções
relativas de solutos e água na urina em resposta aos diversos desafios.
Quando existe um excesso de água no corpo e queda da osmolaridade do
líquido corporal, os rins podem excretar urina com osmolaridade de até 50
mOsm/L, concentração correspondente a cerca de um sexto da
osmolaridade do líquido extracelular normal. Ao contrário, quando existe
déficit de água no corpo e a osmolaridade do líquido extracelular se eleva,
os rins podem excretar urina com concentração de 1.200 a 1.400 mOsm/L.
Igualmente importante, os rins podem excretar grande volume de urina
diluída ou pequeno volume de urina concentrada, sem grandes alterações
nas excreções de solutos, como o sódio e o potássio. Essa capacidade de
regular a excreção de água, independentemente da excreção de soluto, é
necessária para a sobrevivência sobretudo quando a ingestão de líquido é
limitada.
O HORMÔNIO ANTIDIURÉTICO CONTROLA A
CONCENTRAÇÃO URINÁRIA
O corpo conta com um sistema de feedback muito eficaz para regular a
osmolaridade e a concentração do sódio plasmático. Esse mecanismo atua
por meio da alteração na excreção renal de água, independentemente da
excreção de solutos. Um efetor importante desse feedback é o hormônio
antidiurético (ADH), também conhecido por vasopressina.
Quando a osmolaridade dos líquidos corporais se eleva para valores acima
do normal (isto é, os solutos, nos líquidos corporais ficam muito
concentrados), a glândula hipófise posterior secreta mais ADH, o que
aumenta a permeabilidade dos túbulos distais e ductos coletores à água,
como discutido no Capítulo 28. Esse mecanismo aumenta a reab sorção de
água e reduz o volume urinário, porém sem altera ções acentuadas na
excreção renal dos solutos.
Quando ocorre excesso de água no corpo e, por conseguinte, diminuição
da osmolaridade do líquido extracelular, a secreção do ADH pela hipófise
posterior diminui, reduzindo, consequentemente, a permeabilidade dos
túbulos distais e ductos coletores à água; isso, por sua vez, leva à excreção
de maiores quantidade de urina mais diluída. Assim, a secreção do ADH
determina, em grande parte, a excreção renal de urina diluída ou
concentrada.
MECANISMOS RENAIS PARA A EXCREÇÃO DE URINA
DILUÍDA
Quando ocorre grande excesso de água no corpo, o rim é capaz de excretar
o equivalente a 20 L/dia de urina diluída, com concentração tão baixa
quanto 50 mOsm/L. O rim executa essa função pela manutenção da
reabsorção de solutos, ao mesmo tempo que deixa de reabsorver a maior parte da água do líquido tubular nas partes distais do néfron, incluindo o
túbulo distal final e os ductos coletores.
A Figura 29-1 demonstra as respostas renais aproximadas em seres
humanos após a ingestão de 1 litro de água. Observe que o volume urinário
aumenta, por cerca de seis vezes o normal, 45 minutos após a ingestão da
água. Contudo, a quantidade total de soluto excretada permanece
relativamente constante, já que a urina formada fica diluída e a diminuição
da osmolaridade urinária diminui de 600 para cerca de 100 mOsm/L.
Portanto, após a ingestão de água em excesso, o rim elimina do corpo esse
excesso, porém sem aumentar a excreção de solutos.
O filtrado glomerular recém-formado tem osmolaridade semelhante à do
plasma (300 mOsm/L). Para excretar o excedente de água, há necessidade
de diluição do filtrado à medida que ele passa ao longo do túbulo. A
diluição é produzida pela reabsorção de solutos, em escala maior que a
água, como mostrado na Figura 29-2; no entanto, isso acontece apenas em
certos segmentos do sistema tubular renal, como descrito nas seções
seguintes.
Figura 29-1. Diurese de água no ser humano após a ingestão de 1 litro de água. Observe que, após a ingestão de água, o volume urinário aumenta e a osmolaridade urinária diminui, provocando a excreção de grande volume de urina diluída; entretanto, a quantidade total de soluto excretada pelos rins permanece relativamente constante. Essas respostas dos rins evitam a diminuição acentuada da osmolaridade plasmática, quando ocorre ingestão excessiva de água.
Figura 29-2. Formação de urina diluída quando os níveis do hormônio antidiurético (ADH) são muito baixos. Observe que o líquido tubular do ramo ascendente da alça de Henle fica muito diluído. Nos túbulos distais e nos túbulos coletores, o líquido tubular é ainda mais diluído pela reabsorção do cloreto de sódio e pela reabsorção de água quando os níveis do ADH estão muito baixos. Essa falha na reabsorção de água e a reabsorção continuada de solutos levam à produção de grande volume de urina diluída. (Os valores numéricos estão em miliosmóis por litro.)
O Líquido Tubular Permanece Isosmótico no Túbulo Proximal.
À medida que o líquido flui pelo túbulo proximal, os solutos e a água são
reabsorvidos em proporções equivalentes, ocorrendo pequena alteração da
osmolaridade; ou seja, o líquido do túbulo proximal permanece isosmótico
ao plasma, com osmolaridade de aproximadamente 300 mOsm/L.‐
Conforme o líquido chega ao ramo descendente da alça de Henle, a água é
reabsorvida, por osmose, e o líquido tubular atinge o equilíbrio com o
líquido intersticial adjacente da medula renal que é bastante hipertônico —
cerca de 2 a 4 vezes a osmolaridade do filtrado glomerular inicial. Portanto,
o líquido tubular fica mais concentrado à medida que flui pela alça de
Henle, em direção à medula interna.
O Líquido Tubular é Diluído no Ramo Ascendente da Alça de
Henle. No ramo ascendente da alça de Henle, especialmente no segmento
espesso há ávida reabsorção de sódio, potássio e cloreto. Entretanto, essa
porção do segmento tubular é impermeável à água, mesmo em presença de
grande quantidade de ADH. Portanto, o líquido tubular fica mais diluído à
medida que flui pelo ramo ascendente da alça de Henle até o início do
túbulo distal, ocasionando a redução progressiva da osmolaridade para
cerca de 100 mOsm/L, quando ele chega ao tubular distal. Dessa forma,
independentemente da presença ou da ausência do ADH, o líquido que
deixa o segmento tubular distal inicial é hiposmótico, com osmolaridade de
apenas um terço da osmolaridade do plasma.
O Líquido Tubular É Diluído Adicionalmente nos Túbulos
Distais e Coletores na Ausência do ADH. Quando o líquido diluído
no túbulo distal inicial passa para o túbulo convoluto distal final, ducto
coletor cortical e ducto coletor, ocorre reabsorção adicional de cloreto de
sódio. Na ausência do ADH, essa porção do túbulo também é impermeável
à água, e a reabsorção extra de solutos faz com que o líquido tubular fique
ainda mais diluído, diminuindo sua osmolaridade para valores em torno de
50 mOsm/L. A falha na reabsorção de água e a reabsorção continuada de
solutos levam à produção de grande volume de urina diluída.
Em resumo, o mecanismo de formação de urina diluída consiste na
reabsorção contínua de solutos, a partir dos segmentos distais do sistema
tubular sem reabsorção de água. Em rins saudáveis, o líquido que deixa a
alça descendente de Henle e o túbulo distal inicial é sempre diluído,
independentemente do nível do ADH. Na ausência desse hormônio, ocorre
diluição maior da urina no túbulo distal final e nos ductos coletores, além
da excreção de grande volume de urina diluída.