Regulação da Temperatura Corporal — o Papel do Hipotálamo

mucosas respiratórias, como resultado da evaporação do ar nas superfícies

mucosas, em especial a evaporação da saliva da língua. Ainda assim, o arquejo

não aumenta a ventilação alveolar acima do necessário para o controle adequado

dos gases sanguíneos, uma vez que cada ciclo respiratório é muito superficial;

portanto, grande parte do ar que entra nos alvéolos é ar do espaço morto oriundo,

em sua maior parte da traqueia e não da atmosfera.

 

REGULAÇÃO DA TEMPERATURA CORPORAL — O

PAPEL DO HIPOTÁLAMO

 

A Figura 74-6 mostra o que acontece com a temperatura “central” em

pessoa desnuda após% algumas horas de exposição a ar seco, variando de

30 a 160°F (−1 a 71°C). As dimensões precisas dessa curva dependem do

movimento do ar causado pelo vento, da quantidade de umidade do ar e

mesmo da natureza do meio ambiente. Em geral, a pessoa desnuda no ar

seco com temperatura entre 55 e 130°F (13 e 54,5°C) é capaz de manter a

temperatura central normal entre 97 e 100°F (36,1 e 37,8°C).

A temperatura do corpo é regulada quase inteiramente por mecanismos de

feedback neurais e quase todos esses mecanismos operam por meio de

centros regulatórios da temperatura, localizados no hipotálamo. Para que

esses mecanismos de feedback operem, deve haver detectores de

temperatura para determinar quando a temperatura do corpo está muito alta

ou muito baixa.

Figura 74-6. Efeito das temperaturas atmosféricas altas e baixas de várias horas de duração sobre a temperatura corporal “central”. Observe que a temperatura corporal interna permanece estável a despeito de amplas alterações na temperatura atmosférica.

 

 

O PAPEL DA ÁREA PRÉ-ÓPTICA-HIPOTALÂMICA

ANTERIOR NA DETECÇÃO TERMOSTÁTICA DA

TEMPERATURA

A área hipotalâmica anterior pré-óptica contém grande número de

neurônios sensíveis ao calor, bem como cerca de um terço de neurônios

sensíveis ao frio. Acredita-se que esses neurônios atuem como sensores de

temperatura para o controle da temperatura corporal. Os neurônios sensíveis

ao calor aumentam sua atividade por duas e 10 vezes, em resposta a

aumento de 10°C da temperatura corporal. Os neurônios sensíveis ao frio,

por sua vez, aumentam sua atividade quando a temperatura corporal cai.

Quando a área pré-óptica é aquecida, a pele de todo o corpo

imediatamente produz sudorese profusa, enquanto os vasos sanguíneos da

pele de todo o corpo ficam muito dilatados. Essa resposta é uma reação

imediata que causa perda de calor, ajudando a temperatura corporal a retornar aos níveis normais. Além disso, qualquer excesso de produção de

calor pelo corpo é inibido. Portanto, está claro que a área hipotalâmica

anterior pré-óptica tem a capacidade de funcionar como centro de controle

termostático da temperatura corporal.

 

DETECÇÃO DA TEMPERATURA POR RECEPTORES NA

PELE E NOS TECIDOS CORPORAIS PROFUNDOS

Apesar de os sinais gerados pelos receptores de temperatura do hipotálamo

serem extremamente potentes no controle da temperatura corporal, os

receptores em outras partes do corpo desempenham papéis adicionais na

regulação da temperatura. Isso é especialmente verdadeiro quando se trata

dos receptores de temperatura na pele e em alguns tecidos profundos

específicos do corpo.

Também deverá ser lembrado da discussão sobre receptores sensoriais

no Capítulo 49 que a pele é dotada de receptores para o frio e para o calor.

A pele apresenta muito mais receptores para o frio do que para o calor — de

fato, 10 vezes mais, em várias partes da pele. Portanto, a detecção periférica

da temperatura diz respeito principalmente à detecção de temperaturas mais

frias, ao invés das temperaturas quentes.

Embora os mecanismos moleculares para detectar mudanças na

temperatura não sejam bem compreendidos, os estudos experimentais

sugerem que a família de receptores de potencial transitório de canais

catiônicos, presentes nos neurônios somatossensoriais e nas células

epidérmicas, pode mediar na sensação térmica em um amplo intervalo de

temperaturas cutâneas.

Quando a pele é resfriada em todo o corpo, efeitos reflexos imediatos são

evocados e começam a aumentar a temperatura corporal de várias formas:

(1) gerando forte estímulo para causar calafrios com aumento resultante da

produção de calor corporal; (2) pela inibição do processo da sudorese, se este estiver ocorrendo; (3) promovendo a vasoconstrição da pele para

diminuir a perda de calor corporal pela pele.

Os receptores corporais profundos são encontrados principalmente na

medula espinal, nas vísceras abdominais e dentro ou ao redor das grandes

veias na região superior do abdome e do tórax. Esses receptores profundos

atuam diferentemente dos receptores da pele, pois eles são expostos à

temperatura central do corpo, em vez da temperatura da superfície corporal.

Além disso, como os receptores de temperatura da pele, eles detectam, em

sua maior parte, o frio ao invés do calor. É provável que tanto os receptores

da pele como os receptores profundos do corpo se destinem à prevenção da

hipotermia, ou seja, impedir a baixa temperatura corporal.

 

O HIPOTÁLAMO POSTERIOR INTEGRA OS SINAIS

SENSORIAIS DA TEMPERATURA CENTRAL E

PERIFÉRICA

Mesmo que muitos dos sinais sensoriais para a temperatura surjam nos

receptores periféricos, esses sinais contribuem para o controle da

temperatura corporal, principalmente por meio do hipotálamo. A área do

hipotálamo que eles estimulam está localizada bilateralmente no hipotálamo

posterior, aproximadamente no nível dos corpos mamilares. Os sinais

sensoriais de temperatura da área hipotalâmica anterior pré-óptica também

são transmitidos para essa área no hipotálamo posterior. Aí, os sinais da

área pré-óptica e os sinais de outros locais do corpo são combinados e

integrados para controlar as reações de produção e de conservação de calor

do corpo.

 

MECANISMOS EFETORES NEURONAIS QUE DIMINUEM

OU AUMENTAM A TEMPERATURA CORPORAL

Quando os centros hipotalâmicos de temperatura detectam que a

temperatura do organismo está muito alta ou muito baixa, eles instituem os

procedimentos apropriados para a diminuição ou para a elevação da

temperatura. O leitor provavelmente está familiarizado com a maioria

desses procedimentos devido à sua experiência pessoal. Nas seções

seguintes descrevem-se algumas das características especiais.

 

Mecanismos de Diminuição da Temperatura Quando o

Corpo Está Muito Quente

 

O sistema de controle da temperatura utiliza três mecanismos importantes

para reduzir o calor do corpo, quando a temperatura corporal é muito

elevada:

1. Vasodilatação dos vasos sanguíneos cutâneos. Em quase todas as áreas

do corpo, os vasos sanguíneos da pele se dilatam intensamente. Essa

dilatação é causada pela inibição dos centros simpáticos no hipotálamo

posterior que causam vasoconstrição. A dilatação total pode aumentar a

transferência de calor para a pele por até oito vezes.

2. Sudorese. O efeito do aumento da temperatura corporal sobre a

sudorese é demonstrado pela curva azul na Figura 74-7, que mostra

elevação súbita da perda de calor evaporativo, resultante da sudorese,

quando a temperatura central do corpo se eleva acima do nível crítico de

37°C (98,6ºF). Aumento adicional de 1°C na temperatura corporal causa

sudorese suficiente para remover por 10 vezes a intensidade basal da

produção de calor pelo corpo.

3. Diminuição da produção de calor. Os mecanismos que causam o

excesso de produção de calor, como os calafrios e a termogênese

química, são intensamente inibidos.

Figura 74-7. Efeito da temperatura hipotalâmica sobre a perda de calor evaporativa do corpo e sobre a produção de calor causada primariamente pela atividade muscular e pelos calafrios. Esta figura demonstra o nível de temperatura extremamente crítico no qual se inicia uma perda elevada de calor e a produção de calor atinge um nível mínimo estável.

 

Mecanismos de Elevação da Temperatura Quando o

Corpo Está Muito Frio

Quando o corpo está muito frio, o sistema de controle de temperatura

institui procedimentos exatamente opostos. São eles:

1. Vasoconstrição da pele por todo o corpo. Essa vasoconstrição é causada

pela estimulação dos centros simpáticos hipotalâmicos posteriores.

2. Piloereção. Piloereção significa “pelos eriçados”. O estímulo simpático

faz com que os músculos eretores dos pelos presos aos folículos pilosos

se contraiam, colocando os pelos na posição vertical. Esse mecanis mo

não é importante em seres humanos, mas em muitos animais a projeção

vertical dos pelos permite que eles retenham uma espessa camada de “ar

isolan te” próximo à pele, de modo que a transferência de calor para o

meio ambiente diminua significativamente.

3. Aumento na termogênese (produção de calor). A produ ção de calor

pelos sistemas metabólicos é aumentada pela promoção de calafrios,

excitação simpática da produção de calor e secreção de tiroxina. Esses

métodos de elevação da temperatura necessitam de mais explicações,

que são abordados nas seguintes seções.

 

Estimulação Hipotalâmica dos Calafrios. Localizada na porção

dorsomedial do hipotálamo posterior, próximo à parede do terceiro

ventrículo, encontra-se a área chamada centro motor primário para os

calafrios. Essa área normalmente é inibida pelos sinais oriundos do centro

de calor na área hipotalâmica anterior pré-óptica, mas é excitada por sinais

de frios, oriundos da pele e da medula espinal. Portanto, como mostrado

pela elevação súbita da “produção de calor” (ver a curva vermelha

na Figura 74-7), esse centro fica ativado quando a temperatura corporal cai

mesmo por fração de grau, abaixo do nível crítico. A seguir, ele transmite

sinais que causam os calafrios por tratos bilaterais pelo tronco encefálico,

na direção das colunas laterais da medula espinal e, finalmente, para os

neurônios motores. Esses sinais não são rítmicos e não causam real

contração muscular. Em vez disso, eles aumentam o tônus dos músculos

esqueléticos por todo o corpo, pela facilitação da atividade dos neurônios

motores. Quando o tônus se eleva acima de certo nível crítico, os calafrios

começam. Essa reação provavelmente resulta da oscilação por feedback do

mecanismo reflexo de estiramento dos fusos musculares, discutido

no Capítulo 55. Durante o calafrio máximo, a produção de calor pelo corpo

pode se elevar por quatro a cinco vezes o normal.

Excitação “Química” Simpática de Produção de Calor. Como

destacado no Capítulo 73, um aumento na estimulação simpática ou na

circulação de norepinefrina e epinefrina no sangue pode causar elevação

imediata do metabolismo celular. Esse efeito é chamado termogênese

química ou termogênese sem calafrios. Ele resulta, pelo menos em parte, da

capacidade da norepinefrina e da epinefrina de desacoplar a fosforilação

oxidativa, que significa a oxidação do excesso de alimentos liberando

energia em forma de calor, mas não causa a formação de trifosfato de

adenosina.

O grau da termogênese química que ocorre no animal é quase diretamente

proporcional à quantidade de gordura marrom existente nos tecidos

animais. Esse tipo de tecido adiposo contém grande número de

mitocôndrias especiais, onde ocorre o desacoplamento dos processos

oxidativos, como descrito no Capítulo 73. A gordura marrom é ricamente

inervada por fibras simpáticas que liberam norepinefrina, a qual estimula a

expressão tecidual da proteína desacopladora das mitocôndrias (também

chamada thermogenin) e aumenta a termogênese.

A aclimatação afeta bastante a intensidade da termogênese química;

alguns animais, como os ratos, expostos ao ambiente frio durante várias

semanas, apresentaram aumento de 100% a 500% da produção de calor

quando expostos agudamente ao frio, em contraste com o animal não

aclimatado, que responde com elevação de um terço, no máximo. Essa

termogênese elevada também leva ao aumento correspondente da ingestão

de alimentos.

No ser humano adulto, que quase não tem qualquer gordura marrom, é

raro que a termogênese química aumente a produção de calor por mais de

10% a 15%. Entretanto, em lactentes que têm pequena quantidade de

gordura marrom no espaço interescapular, a termogênese química pode aumentar a produção de calor por 100%, o que provavelmente é fator

importante na manutenção da temperatura normal nos neonatos.

 

Aumento da Secreção de Tiroxina como Causa da Produção

Elevada de Calor de Longa Duração. O resfriamento da área

hipotalâmica anterior pré-óptica também aumenta a produção do hormônio

liberador de tireotropina pelo hipotálamo. Esse hormônio é levado pelas

veias portas hipotalâmicas para a hipófise anterior, onde estimula a secreção

do hormônio estimulador da tireoide.

O hormônio estimulador da tireoide, por sua vez, estimula o aumento da

secreção de tiroxina pela glândula tireoide, como explicado noCapítulo 77.

A elevação dos níveis de tiroxina ativa a proteína desacopladora e aumenta

o metabolismo celular em todo o corpo, que é outro mecanismo da

termogênese química. Essa elevação do metabolismo não ocorre

imediatamente, mas requer exposição de várias semanas ao frio para causar

hipertrofia da glândula tireoide e para que ela atinja seu novo nível de

secreção de tiroxina.

A exposição de animais ao frio extremo, durante várias semanas, pode

causar aumento de suas glândulas tireoides por até 20% a 40%. Entretanto,

seres humanos raramente se permitem exposição ao mesmo grau de frio a

que muitos animais são submetidos. Portanto, ainda não sabemos

quantitativamente a importância do mecanismo da tireoide de adaptação ao

frio nos seres humanos.

Medidas isoladas demonstraram que a intensidade metabólica aumenta

nos militares que residem durante vários meses no ártico; alguns dos Inuit,

povos indígenas que vivem nas regiões árticas do Alasca, Canadá e

Groenlândia, também apresentam índices metabólicos basais anormalmente

altos. Além disso, o efeito estimulatório contínuo do frio sobre a tireoide,

pode explicar a incidência mais elevada de bócio tireotóxico em pessoas que vivem em climas frios do que em pessoas que vivem em locais mais

quentes.

 

“PONTO DE AJUSTE” PARA O CONTROLE DA

TEMPERATURA

No exemplo da Figura 74-7, fica claro que na temperatura corporal central

crítica de, aproximadamente, 37,1°C (98,8ºF), ocorrem alterações drásticas,

tanto nos índices de perda de calor como nos de produção de calor. Em

temperaturas acima desse nível, o índice de perda de calor é mais elevado

que o da produção de calor, de modo que a temperatura do corpo cai e se

aproxima do nível de 37,1°C. Em temperaturas abaixo desse nível, a

produção de calor é maior que a de perda de calor, de modo que a

temperatura se eleva novamente e se aproxima dos 37,1°C. Esse nível

crítico de temperatura é chamado “ponto de ajuste” (ou ponto fixo) do

mecanismo de controle da temperatura, isto é, todos os mecanismos de

controle da temperatura tentam continuamente trazer a temperatura corporal

para o nível desse ponto crítico de ajuste.

 

Ganho do Feedback para o Controle da Temperatura Corporal.

Como exposto no Capítulo 1, o ganho do feedback é a medida da eficácia

do sistema de controle. No caso do controle da temperatura corporal, é

importante para a temperatura central interna que ela se altere o mínimo

possível, mesmo que a temperatura do ambiente se altere a cada dia, ou

mesmo a cada hora. O ganho do feedback do sistema de controle da

temperatura é igual à proporção da alteração na temperatura ambiental em

relação à alteração da temperatura central menos 1,0 (procure por essa

fórmula no Capítulo 1). Experimentos demonstraram que a temperatura

corporal em humanos varia por 1°C para cada alteração de 25 a 30°C na

temperatura ambiental. Portanto, o ganho do feedback do mecanismo total para o controle da temperatura corporal é, em média, 27 (28/1,0 − 1,0 = 27),

que é o ganho extremamente elevado para um sistema de controle biológico

(o sistema barorreceptor para o controle da pressão arterial, por exemplo,

tem um ganho do feedback inferior a 2).

 

A Temperatura Cutânea Pode Alterar Ligeiramente o

Ponto de Ajuste para o Controle da Temperatura Central

O ponto de ajuste da temperatura no hipotálamo, acima do qual a sudorese

se inicia e abaixo do qual são desencadeados os calafrios, é determinado

principalmente pelo grau de atividade dos receptores de calor na área

hipotalâmica anterior pré-óptica. Entretanto, os sinais de temperatura das

áreas periféricas do corpo, especialmente da pele e de certos tecidos

corporais profundos (medula espinal e vísceras abdominais), também

contribuem de modo discreto para a regulação da temperatura corporal. Mas

como eles contribuem? A resposta é que eles alteram o ponto de ajuste do

centro de controle da temperatura no hipotálamo. Esse efeito é demonstrado

nas Figuras 74-8 e 74-9.

A Figura 74-8 demonstra o efeito de diferentes temperaturas da pele sobre

o ponto de ajuste para a sudorese, demonstrando que esse ponto crítico

aumenta conforme a temperatura diminui. Assim, para a pessoa

representada nessa figura, o ponto de ajuste hipotalâmico se elevou de

36,7°C, quando a temperatura da pele era superior a 33°C, para o ponto de

ajuste de 37,4°C, quando a temperatura da pele caiu para 29°C. Portanto,

assim que a temperatura da pele estava alta, a sudorese começou em

temperatura hipotalâmica mais baixa do que no momento em que a

temperatura da pele estava baixa. Pode-se compreender pron tamente o valor

desse sistema, pois é importante que a sudorese seja inibida quando a

temperatura da pele é baixa; caso contrário, o efeito combinado da baixa

temperatura da pele e da sudorese pode causar perda ainda maior de calor.

Efeito similar ocorre com os calafrios, como mostrado na Figura 74-9. Ou

seja, quando a pele fica fria, ela estimula os centros hipotalâmicos para o

limiar dos calafrios, mesmo que a temperatura hipotalâmica permaneça no

lado quente da normalidade. Aqui novamente se pode compreender o valor

do sistema de controle, pois a temperatura fria da pele logo levaria à

depressão profunda da temperatura, a menos que a produção de calor se

elevasse. Assim, a temperatura fria da pele na verdade “antecipa” a queda

na temperatura interna e impede a queda real da temperatura.

 

Figura 74-8. Efeito das alterações na temperatura interna da cabeça sobre o índice de perda de calor evaporativa pelo corpo. Observe que a temperatura da pele determina o nível do ponto de ajuste que desencadeia a sudorese. (Cortesia do Dr. T. H. Benzinger.)

Figura 74-9. Efeito das alterações na temperatura interna da cabeça sobre o índice de produção de calor pelo corpo. Observe que a temperatura da pele determina o nível de ponto de ajuste que desencadeia os calafrios. (Cortesia do Dr. T.H. Benzinger.)

 

 

CONTROLE COMPORTAMENTAL DA TEMPERATURA

CORPORAL

Além dos mecanismos subconscientes para o controle da temperatura

corporal, o corpo tem outro mecanismo de controle da temperatura ainda

mais potente: o controle comportamental da temperatura. Quando a

temperatura corporal interna se eleva em excesso, sinais oriundos das áreas

de controle da temperatura no cérebro dão à pessoa sensação física de

hiperaquecimento. Inversamente, sempre que o corpo se esfria, sinais da pele e, provavelmente, também de receptores corporais profundos

desencadeiam a sensação de desconforto pelo frio. Portanto, a pessoa faz os

ajustes ambientais apropriados para restabelecer o conforto, como sair de

ambiente quente ou o uso de roupas bem isoladas em tempos frios. O

controle comportamental da temperatura é um sistema muito mais poderoso

para o controle da temperatura corporal do que qualquer outro sistema

conhecido pelos fisiologistas no passado. Na verdade, esse é o único

mecanismo realmente eficaz para manter o calor corporal em ambientes

extremamente frios.

Reflexos Cutâneos Locais Causados pela Temperatura

Quando a pessoa coloca seu pé sob uma lâmpada quente, deixando-o lá por

algum tempo, ocorrem vasodilatação local e sudorese local leve. Inversamente, a colocação do pé na água fria causa vasoconstrição local e cessação local da

sudorese. Essas reações são causadas pelos efeitos locais da temperatura diretamente sobre os vasos sanguíneos, assim como por reflexos medulares conduzidos pelos receptores cutâneos para a medula espinal e de volta para a

mesma área da pele e suas glândulas sudoríparas. A intensidade desses efeitos

locais é, além disso, controlada pelos centros hipotalâmicos controladores da temperatura, de modo que o efeito total seja proporcional ao sinal hipotalâmico de controle de calor, multiplicado pelo sinal local. Tais reflexos podem ajudar na

prevenção de troca excessiva de calor quando locais específicos do corpo são

resfriados ou aquecidos.

A Regulação da Temperatura Interna do Corpo É Prejudicada pela Secção

da Medula Espinal. Após a lesão da medula espinal nas regiões cervicais, ou seja, acima da emergência dos neurônios pré-ganglionares simpáticos na medula

espinal, a regulação da temperatura corporal fica extremamente deficiente, porque o hipotálamo não mais consegue controlar o fluxo sanguíneo para a pele ou o

grau de sudorese, em qualquer local do corpo. Esse fato é verdadeiro mesmo com a permanência dos reflexos locais da temperatura na pele, medula espinal e nos receptores intra-abdominais. Esses reflexos são extremamente fracos, em

comparação ao controle hipotalâmico da temperatura corporal.

Nas pessoas com essa condição, a temperatura corporal deve ser regulada,

principalmente pela resposta psíquica do paciente às sensações de frio e calor na região da cabeça — ou seja, pelo controle comportamental sinalizado pelo tipo de roupas e pela procura por ambiente apropriadamente quente ou frio. ANORMALIDADES DA REGULAÇÃO DA TEMPERATURA