Digestão de Diversos Alimentos por Hidrólise

CAPÍTULO 66

 

Digestão e Absorção no Trato

 

Gastrointestinal

 

Os principais alimentos, que sustentam a vida do corpo (com exceção de

pequenas quantidades de substâncias como vitaminas e sais minerais),

podem ser classificados como carboidratos, gorduras e proteínas. Em

termos gerais, esses alimentos não podem ser absorvidos em suas formas

naturais por meio da mucosa gastrointestinal e, por essa razão, são inúteis

como nutrientes, sem digestão preliminar. Assim, este Capítulo discute

primeiro os processos pelos quais carboidratos, gorduras e proteínas são

digeridos a compostos que podem ser absorvidos e, segundo, os

mecanismos pelos quais os produtos finais da digestão, bem como água,

eletrólitos e outras substâncias, são absorvidos.

 

DIGESTÃO DE DIVERSOS ALIMENTOS POR HIDRÓLISE Hidrólise de Carboidratos. Quase todos os carboidratos da dieta são

grandes polissacarídeos ou dissacarídeos, que são combinações de

monossacarídeos, ligados uns aos outros por condensação. Esse fenômeno

significa que um íon hidrogênio (H +) foi removido de um dos

monossacarídeos, e um íon hidroxila (−OH) foi removido do outro. Os dois

monossacarídeos se combinam, então, nos locais de remoção, e os íons

hidrogênio e hidroxila se combinam para formar água (H O). 2

Quando os carboidratos são digeridos, esse processo é invertido, e os

carboidratos são convertidos a monossacarídeos. Enzimas específicas nos

sucos digestivos do trato gastrointestinal catalisam a reintrodução dos íons

hidrogênio e hidroxila obtidos da água nos polissacarídeos e, assim,

separam os monossacarídeos. Esse processo, denominado hidrólise, é o

seguinte (no qual R -R é um dissacarídeo):

 

Hidrólise de Gorduras. Quase todas as gorduras da dieta consistem em

triglicerídeos (gorduras neutras) formados por três moléculas de ácidos

graxos condensadas com uma só molécula de glicerol. Durante a

condensação, três moléculas de água são removidas.

A hidrólise (digestão) dos triglicerídeos consiste no processo inverso: as

enzimas digestivas de gorduras reinserem três moléculas de água na

molécula de triglicerídeo e, assim, separam as moléculas de ácido graxo do

glicerol.

 

Hidrólise de Proteínas. As proteínas são formadas por múltiplos

aminoácidos que se ligam por ligações peptídicas. Em cada ligação, íon

hidroxila foi removido de um aminoácido e íon hidrogênio foi removido do

outro; assim, os aminoácidos sucessivos na cadeia de proteína se ligam

também por condensação, e a digestão se dá por efeito inverso: hidrólise. Ou seja, as enzimas proteolíticas inserem de novo íons hidrogênio e

hidroxila das moléculas de água nas moléculas de proteína, para clivá-las

em seus aminoácidos constituintes.

Por conseguinte, a química da digestão é simples, porque, no caso dos três

tipos principais de alimentos, o mesmo processo básico de hidrólise está

envolvido. A única diferença é encontrada nos tipos de enzimas necessárias

para promover as reações de hidrólise para cada tipo de alimento.

Todas as enzimas digestivas são proteínas. Sua secreção, por diferentes

glândulas gastrointestinais, foi discutida no Capítulo 65.

 

DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS

 

Carboidratos da Dieta Alimentar. Existem apenas três fontes

principais de carboidratos na dieta humana normal. Sacarose, dissacarídeo

popularmente conhecido como açúcar de cana; lactose, dissacarídeo

encontrado no leite; amidos, grandes polissacarídeos presentes em quase

todos os alimentos de origem não animal, particularmente nas batatas e nos

diferentes tipos de grãos. Outros carboidratos ingeridos em menor

quantidade são amilose, glicogênio, álcool, ácido lático, ácido pirúvico,

pectinas, dextrinas e quantidades ainda menores de derivados de

carboidratos da carne.

A dieta contém ainda grande quantidade de celulose que é carboidrato.

Entretanto, nenhuma enzima capaz de hidrolisar a celulose é secretada no

trato digestivo humano. Consequentemente, a celulose não pode ser

considerada alimento para os seres humanos.

 

A Digestão de Carboidratos Começa na Boca e no Estômago.

Quando o alimento é mastigado, ele se mistura com a saliva, contendo a

enzima digestiva ptialina (uma a-amilase), secretada, em sua maior parte,

pelas glândulas parótidas. Essa enzima hidrolisa o amido no dissacarídeo maltose e em outros pequenos polímeros de glicose, contendo três a nove

moléculas de glicose, como mostrado na Figura 66-1. O alimento, porém,

permanece na boca apenas por curto período de tempo, de modo que não

mais do que 5% dos amidos terão sido hidrolisados, até a deglutição do

alimento.

Entretanto, a digestão do amido, continua no corpo e no fundo do

estômago por até 1 hora, antes de o alimento ser misturado às secreções

gástricas. Então, a atividade da amilase salivar é bloqueada pelo ácido das

secreções gástricas, já que a amilase é essencialmente inativa como enzima,

quando o pH do meio cai abaixo de 4,0. Contudo, em média, antes de o

alimento e a saliva estarem completamente misturados com as secreções

gástricas, até 30% a 40% dos amidos terão sido hidrolisados para formar

maltose.

 

Figura 66-1. Digestão de carboidratos.

 

DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS NO INTESTINO

DELGADO

 

Digestão por Amilase Pancreática. A secreção pancreá tica, como a

saliva, contém grande quantidade de a-amilase, que é quase idêntica em

termos de função à a-amilase da saliva, mas muitas vezes mais potente.

Portanto, 15 a 30 minutos depois do quimo ser transferido do estômago para o duodeno e misturar-se com o suco pancreático, praticamente todos os

carboidratos terão sido digeridos.

Em geral, os carboidratos são quase totalmente convertidos em maltose

e/ou outros pequenos polímeros de glicose, antes de passar além do

duodeno ou do jejuno superior.

 

Hidrólise de Dissacarídeos e de Pequenos Polímeros de

Glicose em Monossacarídeos por Enzimas do Epitélio

Intestinal. Os enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado

contêm quatro enzimas (lactase, sacarose, maltase e a-dextrinase), que são

capazes de clivar os dissacarídeos lactose, sacarose e maltose, mais outros

pequenos polímeros de glicose nos seus monossacarídeos constituintes.

Essas enzimas ficam localizadas nos enterócitos que forram a borda em

escova das microvilosidades intestinais, de maneira que os dissacarídeos

são digeridos, quando entram em contato com esses enterócitos.

A lactose se divide em molécula de galactose e em molécula de glicose. A

sacarose se divide em molécula de frutose e molécula de glicose. A maltose

e outros polímeros pequenos de glicose se dividem em múltiplas moléculas

de glicose. Assim, os produtos finais da digestão dos carboidratos são todos

monossacarídeos hidrossolúveis absorvidos imediatamente para o sangue

porta.

Na dieta comum, contendo muito mais amidos do que todos os outros

carboidratos combinados, a glicose representa mais de 80% dos produtos

finais da digestão de carboidratos, enquanto a fração de galactose ou frutose

raramente ultrapassa 10%.

As principais etapas da digestão de carboidratos estão resumidas na

Figura 66-1.

 

DIGESTÃO DE PROTEÍNAS

Proteínas da Dieta. As proteínas da dieta são, em termos químicos,

cadeias de aminoácidos conectadas por ligações peptídicas. A ligação

peptídica é a seguinte:

 

As características de cada proteína são determinadas pelos tipos de

aminoácidos que a compõem e pelas sequên cias desses aminoácidos. As

características físicas e químicas das diferentes proteínas nos tecidos

humanos são discutidas no Capítulo 70.

Digestão das Proteínas no Estômago. Pepsina, a importante enzima

péptica do estômago, é mais ativa em pH de 2,0 a 3,0 e é inativa em pH

acima de 5,0. Consequentemente, para que essa enzima tenha ação digestiva

sobre a proteína, os sucos gástricos precisam ser ácidos. Como explicado

no Capítulo 65, as glândulas gástricas secretam grande quantidade de ácido

clorídrico. Esse ácido clorídrico é secretado pelas células parietais

(oxínticas) nas glândulas a pH em torno de 0,8, até se misturar ao conteúdo

gástrico e às secreções das células glandulares não oxínticas do estômago; o

pH da mistura fica então entre 2,0 e 3,0, faixa favorável à atividade da

pepsina.

Um dos aspectos importantes da digestão pela pepsina é a sua capacidade

de digerir a proteína colágeno, proteína de tipo albuminoide, pouco afetada por outras enzimas digestivas. O colágeno é constituinte significativo do

tecido conjuntivo celular das carnes; portanto, para que outras enzimas do

trato digestivo digiram outras proteínas das carnes, é preciso primeiro que

as fibras de colágeno sejam digeridas. Consequentemente, em pessoas que

não produzem pepsina nos sucos gástricos, a carne ingerida é menos

processada por outras enzimas digestivas e, portanto, pode ser mal digerida.

Como mostrado na Figura 66-2, a pepsina apenas inicia o processo de

digestão das proteínas, usualmente promovendo 10% a 20% da digestão

total das proteínas, para convertê-las a proteoses, peptonas e outros

polipeptídeos. A clivagem das proteínas ocorre como resultado da hidrólise

nas ligações peptídicas entre os aminoácidos.

 

Figura 66-2. Digestão de proteínas.

 

A Maior Parte da Digestão de Proteínas Resulta das Ações das

Enzimas Proteolíticas Pancreáticas. Grande parte da digestão das

proteínas ocorre no intestino delgado superior, duodeno e jejuno, sob a

influência de enzimas proteolíticas da secreção pancreática. Imediatamente

ao entrar no intestino delgado, provenientes do estômago, os produtos da

degradação parcial das proteínas são atacados pelas principais enzimas

proteolíticas pancreáticas: tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidase e

elastase, como mostrado na Figura 66-2.

Tanto a tripsina como a quimotripsina clivam as moléculas de proteína em

pequenos polipeptídeos; a carboxipolipeptidase então libera aminoácidos

individuais dos terminais carboxila dos polipeptídeos. A proelastase, por

sua vez, é convertida em elastase que, então, digere as fibras de elastina,

abundantes em carnes.

Apenas pequena porcentagem das proteínas é digerida completamente, até

seus aminoácidos constituintes pelos sucos pancreáticos. A maioria é

digerida até dipeptídeos e tripeptídeos.

 

Digestão de Peptídeos por Peptidases nos Enterócitos Que

Revestem as Vilosidades do Intestino Delgado. O último estágio na

digestão das proteínas no lúmen intestinal é feito pelos enterócitos que

revestem as vilosidades do intestino delgado, especialmente no duodeno e

no jejuno. Essas células apresentam borda em escova, que consiste em

centenas de microvilosidades que se projetam da superfície de cada célula.

Nas membranas de cada uma dessas microvilosidades, encontram-se

múltiplas peptidases que se projetam através das membranas para o

exterior, onde entram em contato com os líquidos intestinais.

Dois tipos de peptidases são especialmente importantes,

aminopolipeptidase e diversas dipeptidases. Elas continuam a hidrólise dos

maiores polipeptídeos remanescentes em tripeptídeos e dipeptídeos e de uns

poucos aminoácidos. Aminoácidos, dipeptídeos e tripeptídeos são

facilmente transportados através da membrana microvilar para o interior do

enterócito.

Finalmente, no citosol do enterócito, existem várias outras peptidases

específicas para os tipos de aminoácidos que ainda não foram hidrolisados.

Em minutos, praticamente todos os últimos dipeptídeos e tripeptídeos são

digeridos a aminoácidos, que então são transferidos para o sangue.

Mais de 99% dos produtos finais da digestão das proteí nas absorvidas são

aminoácidos; raramente, peptídeos e, ainda mais raramente, proteínas inteiras são absorvidas. Mesmo essas raríssimas moléculas de proteínas

absorvidas inteiras podem, por vezes, causar sérios distúrbios alérgicos ou

imunológicos, como discutido no Capítulo 35.

 

DIGESTÃO DE GORDURAS

 

Gorduras na Dieta. As gorduras mais abundantes da dieta são as

gorduras neutras, também conhecidas como triglicerídeos; estes são

formados por glicerol esterificado com três moléculas de ácidos graxos,

como mostra a Figura 66-3. A gordura neutra é um dos principais

constituintes dos alimentos de origem animal, mas muito mais rara nos

alimentos de origem vegetal.

Na dieta usual existem também quantidades pequenas de fosfolipídios,

colesterol e ésteres de colesterol. Os fosfolipídios e os ésteres de colesterol

contêm ácidos graxos e, portanto, podem ser considerados gorduras. O

colesterol, no entanto, é um composto esterol que não contém ácido graxo,

mas exibe algumas das características químicas e físicas das gorduras; além

disso, é derivado das gorduras e metabolizado como elas. Portanto, o

colesterol é considerado, do ponto de vista dietético, gordura.

Figura 66-3. Hidrólise da gordura neutra catalisada por lipase.

 

A Digestão de Gorduras Ocorre Principalmente no Intestino

Delgado. Pequena quantidade de triglicerídeos é digerida no estômago

pela lipase lingual secretada pelas glândulas linguais na boca e deglutida

com a saliva. Essa digestão é menor que 10% e, em geral, sem importância.

Essencialmente, toda a digestão das gorduras ocorre no intestino delgado,

conforme descrito a seguir.

 

A Primeira Etapa na Digestão da Gordura é a Emulsificação por

Ácidos Biliares e Lecitina. A primeira etapa na digestão de gorduras é a

quebra física dos glóbulos de gordura em partículas pequenas, de maneira

que as enzimas digestivas hidrossolúveis possam agir nas superfícies das

partículas. Esse processo é denominado emulsificação da gordura e começa

pela agitação no estômago que mistura a gordura com os produtos da

secreção gástrica.

A maior parte da emulsificação ocorre no duodeno, sob a influência da

bile, secreção do fígado que não contém enzimas digestivas. Porém, a bile contém grande quantidade de sais biliares, assim como o fosfolipídeo

lecitina. Essas duas substâncias, mas especialmente a lecitina, são

extremamente importantes para a emulsificação da gordura. As porções

polares (i. e., os pontos onde ocorre a ionização na água) dos sais biliares e

das moléculas de lecitina são muito solúveis em água, enquanto quase todas

as porções remanescentes de suas moléculas são muito solúveis em gordura.

No entanto, as porções solúveis em gordura dessas secreções hepáticas se

dissolvem na camada superficial dos glóbulos gordurosos, com as porções

polares projetadas. As projeções polares, por sua vez, são solúveis nos

líquidos aquosos circundantes, o que diminui, consideravelmente, a tensão

interfacial da gordura e também a torna solúvel.

Quando a tensão interfacial do glóbulo do líquido imiscível é baixa, esse

líquido imiscível, sob agitação, pode ser dividido em pequenas partículas,

muito mais facilmente do que pode quando a tensão interfacial é grande.

Consequentemente, a principal função majoritária dos sais biliares e da

lecitina, especialmente da lecitina na bile, é tornar os glóbulos gordurosos

rapidamente fragmentáveis, sob agitação com água no intestino delga do.

Essa ação é igual àquela que muitos detergentes que são largamente usados

em limpadores domésticos para a remoção de gordura.

Com a redução do diâmetro dos glóbulos de gordura, a área superficial

total aumenta bastante. Na medida em que os diâmetros médios das

partículas de gordura no intestino após a emulsificação são inferiores a 1

micrômetro, isso representa um aumento de até 1.000 vezes da área

superficial total da fase lipídica.

As enzimas lipases são compostos hidrossolúveis e podem atacar os

glóbulos de gordura apenas em suas superfícies. Por conseguinte, essa

função detergente dos sais biliares e da lecitina é muito importante para a

digestão das gorduras.

Os Triglicerídeos São Digeridos pela Lipase Pancreática. A

enzima mais importante para a digestão dos triglicerídeos é a lipase

pancreática, presente em enorme quantidade no suco pancreático, suficiente

para digerir em 1 minuto todos os triglicerídeos. Os enterócitos do intestino

delgado contêm outra lipase adicional, conhecida como lipase entérica, mas

esta não é normalmente necessária.

 

Os Produtos Finais da Digestão de Gordura São Ácidos Graxos

Livres. Grande parte dos triglicerídeos na dieta é hidrolisada pela lipase

pancreática em ácidos graxos livres e 2-monoglicerídeos, como mostra a

Figura 66-4.

 

Figura 66-4. Digestão de gorduras.

 

Os Sais Biliares Formam Micelas Que Aceleram a Digestão de

Gorduras. A hidrólise dos triglicerídeos é reação muito reversível; por

conseguinte, o acúmulo de monoglicerídeos e de ácidos graxos livres na

vizinhança do que está sendo digerido impede a continuação da digestão.

Os sais biliares têm o importante papel adicional de remover os

monoglicerídeos e os ácidos graxos das adjacências das partículas em

digestão, quase tão rapidamente quanto esses produtos da digestão são

formados. Esse processo ocorre do modo a seguir.

Os sais biliares, em concentração elevada o suficiente na água, tendem a

formar micelas, que são agregados cilíndricos com 3 a 6 nanômetros de

diâmetro compostos por 20 a 40 moléculas de sais biliares. Essas micelas se

desenvolvem porque cada molécula de sal biliar é composta por núcleo esterol, muito lipossolúvel e grupo polar muito hidrossolúvel. O núcleo