Hipófise Posterior e sua Relação com o Hipotálamo

HIPÓFISE POSTERIOR E SUA RELAÇÃO COM O

HIPOTÁLAMO

 

A hipófise posterior, também chamada neuro-hipófise, é composta,

principalmente, por células semelhantes às células gliais, chamadas

pituícitos. Os pituícitos não secretam hormônios; eles agem, simplesmente,

como estrutura de suporte para grande número de fibras nervosas terminais

e terminações nervosas de tratos nervosos que se originam nos núcleos

supraóptico e paraventricular do hipotálamo, como mostrado na Figura 76-

9. Esses tratos chegam à neuro-hipófise pelo pedúnculo hipofisário. As

terminações nervosas são botões bulbosos que contêm diversos grânulos

secretores. Tais terminações localizam-se na superfície dos capilares, onde

secretam dois hormônios hipofisários posteriores: (1) hormônio

antidiurético (ADH), também chamado vasopressina; e (2) ocitocina.

Se o pedúnculo hipofisário for cortado acima da hipófise, mas o

hipotálamo permanecer intacto, os hormônios da hipófise posterior

continuam a ser secretados normalmente, depois de diminuição transitória

por alguns poucos dias; eles, então, serão secretados pelas extremidades

seccionadas das fibras no hipotálamo, e não pelas terminações nervosas na

hipófise posterior. A justificativa para isso é que os hormônios são,

inicialmente, sintetizados nos corpos celulares dos núcleos supraóptico e

paraventricular e depois transportados em associação às proteínas

“transportadoras”, chamadas neurofisinas, para as terminações nervosas na

hipófise posterior, sendo necessários diversos dias para atingir a glândula.

O ADH é formado, primeiramente, nos núcleos supraópticos, enquanto a

ocitocina é formada, primeiramente, nos núcleos paraventriculares. Cada

um desses núcleos é capaz de sintetizar cerca de um sexto tanto do segundo

hormônio como do hormônio primário.

Quando os impulsos nervosos são transmitidos para baixo, ao longo das

fibras dos núcleos supraóptico ou paraventricular, o hormônio é, imediatamente, liberado dos grânulos secretores nas terminações nervosas

por meio do mecanismo secretor usual da exocitose e captado pelos

capilares adjacentes. Tanto a neurofisina como o hormônio são secretados

juntos, mas, como eles têm apenas ligação frouxa entre si, o hormônio se

separa quase imediatamente. A neurofisina não apresenta qualquer função

conhecida depois de deixar os terminais nervosos.

 

Figura 76-9. Controle hipotalâmico da hipófise posterior.

 

Estruturas Químicas do Hormônio Antidiurético e da Ocitocina

Tanto a ocitocina como o ADH (vasopressina) são polipeptídeos, cada um

contendo nove aminoácidos. Suas sequências de aminoácidos são as seguintes:

Vasopressina: Cis-Tir-Fe-Gln-Asn-Cis-Pro-Arg-GliNH2

Ocitocina: Cis-Tir-Ile-Gln-Asn-Cis-Pro-Leu-GliNH . 2

Observe que esses dois hormônios são quase idênticos, exceto pelo fato de

que, na vasopressina, a fenilalanina e a arginina substituem a isoleucina e a

leucina da molécula de ocitocina. A similaridade entre as moléculas explica suas

similaridades funcionais parciais.

 

FUNÇÕES FISIOLÓGICAS DO HORMÔNIO

ANTIDIURÉTICO

 

A injeção de quantidades muito pequenas de ADH — de apenas 2

nanogramas — pode causar diminuição da excreção de água pelos rins

(antidiurese). Esse efeito antidiurético é discutido no Capítulo 29. Em

resumo, na ausência de ADH, os túbulos e ductos coletores ficam quase

impermeáveis à água, o que impede sua reabsorção significativa e,

consequentemente, permite perda extrema de água na urina, causando,

também, diluição extrema da urina. Por outro lado, na presença de ADH, a

permeabilidade dos ductos e túbulos coletores aumenta consideravelmente e

permite que a maior parte da água seja reabsorvida, à medida que o líquido

tubular passa por esses ductos, consequentemente conservando água no

corpo e produzindo urina muito concentrada.

Sem ADH, as membranas luminais das células epiteliais tubulares dos

ductos coletores são quase impermeáveis à água. No entanto,

imediatamente no lado interno da membrana celular, existe grande número

de vesículas especiais que apresentam poros muito permeáveis à água,

chamados aquaporinas. Quando o ADH age na célula, em primeiro lugar,

ele se associa aos receptores de membrana que ativam a adenilil ciclase,

levando à formação de cAMP no citoplasma das células tubulares. Essa

formação leva à fosforilação dos elementos nas vesículas especiais, o que,

em seguida, faz com que as vesículas se insiram nas membranas celulares

apicais, fornecendo, assim, muitas áreas de alta permeabilidade à água.

Tudo isso ocorre dentro de 5 a 10 minutos. Então, na ausência de ADH, o

processo inteiro é revertido em outros 5 a 10 minutos. Assim, esse processo

fornece diversos novos poros que possibilitam a difusão livre da água do líquido tubular pelas células epiteliais tubulares e no interstício renal.

Então, a água é absorvida a partir dos túbulos e ductos coletores por

osmose, como explicado no Capítulo 29, em relação ao mecanismo de

concentração da urina nos rins.

 

REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO DO HORMÔNIO

ANTIDIURÉTICO

 

O Aumento da Osmolaridade do Líquido Extracelular Estimula a

Secreção de ADH. Quando uma solução concentrada de eletrólitos é

injetada na artéria que irriga o hipotálamo, os neurônios ADH nos núcleos

supraóptico e paraventricular imediatamente transmitem impulsos para a

hipófise posterior, de modo a liberar grande quantidade de ADH no sangue

circulante, aumentando, ocasionalmente, a secreção de ADH em até 20

vezes o seu nível normal. Por outro lado, a injeção de uma solução diluída

nessa artéria leva à interrupção dos impulsos e, consequentemente, à

suspensão quase completa da secreção de ADH. Assim, a concentração de

ADH nos líquidos orgânicos pode mudar de pequena para grande

quantidade, ou vice-versa, em apenas poucos minutos.

Em algum ponto dentro ou próximo ao hipotálamo, existem receptores

neuronais modificados chamados osmorrecep tores. Quando o líquido

extracelular fica muito con centrado, ele é retirado por osmose das células

osmorreceptoras, reduzindo seu tamanho e iniciando sinalização nervosa

apropriada no hipotálamo, para levar à secreção adicional de ADH.

Inversamente, quando o líquido extracelular fica muito diluído, a água é

movida por osmose na direção oposta, para a célula, o que reduz o sinal

para a secreção de ADH. Apesar de alguns pesquisadores situarem esses

osmorreceptores no próprio hipotálamo (possivelmente, nos núcleos

supraópticos), outros autores acreditam que eles estão localizados no organum vasculosum, uma estrutura altamente vascular na parede

anteroventral do terceiro ventrículo.

Independentemente do mecanismo, os líquidos corporais concentrados

estimulam os núcleos supraópticos, e os líquidos diluídos os inibem. Existe

um sistema de controle por feedback para controlar a pressão osmótica total

dos líquidos do organismo.

No Capítulo 29, encontramos mais detalhes sobre o controle da secreção

do ADH e o papel do ADH no controle da função renal e da osmolalidade

do organismo.

 

O Baixo Volume Sanguíneo e a Baixa Pressão Sanguínea

Estimulam a Secreção do ADH — Os Efeitos Vasoconstritores

do ADH. Ao mesmo tempo em que concentrações minúsculas de ADH

provocam aumento da conservação de água pelos rins, concentrações mais

elevadas de ADH apresentam potente efeito de vasoconstrição sobre as

arteríolas do corpo e, portanto, de aumentar a pressão arterial. Por essa

razão, o ADH tem outro nome, que é vasopressina.

Um dos estímulos para uma secreção intensa de ADH é a baixa volemia.

Isso acontece de forma especialmente forte, quando ocorre queda no

volume de sangue de 15% a 25% ou mais; por vezes, a secreção pode

aumentar muito, podendo chegar a 50 vezes o valor normal. O motivo para

esse efeito é o seguinte.

Os átrios contêm receptores de distensão, que são excitados pelo

enchimento excessivo. Quando esses receptores são excitados, eles enviam

sinais para o cérebro a fim de inibir a secreção do ADH. Por outro lado,

quando os receptores não são excitados, como resultado de um enchimento

insuficiente, ocorre o oposto, com aumento acentuado da secreção do ADH.

A diminuição da distensibilidade dos barorreceptores das regiões das

carótidas, aórtica e pulmonar também estimula a secreção do ADH. Mais detalhes relativos a esse mecanismo de feedback por volume e pressão

sanguíneos são encontrados no Capítulo 29.

 

FUNÇÕES FISIOLÓGICAS DA OCITOCINA

 

A Ocitocina Provoca Contração do Útero Grávido. O hormônio

ocitocina, de acordo com seu nome, estimula poderosamente a contração do

útero grávido, especialmente no final da gestação. Portanto, muitos

obstetras acreditam que esse hormônio é, ao menos, parcialmente

responsável pelo nascimento dos bebês. Os seguintes fatos reforçam essa

noção: (1) no animal hipofisectomizado, a duração do trabalho de parto é

prolongada, indicando possível efeito da ocitocina durante o parto; (2) a

quantidade de ocitocina no plasma aumenta durante o trabalho de parto,

especialmente no último estágio; e (3) o estímulo do colo uterino em animal

gestante desencadeia a liberação de sinais neurais, que se dirigem ao

hipotálamo e causam aumento da secreção de ocitocina. Esses efeitos e esse

possível mecanismo de auxílio no processo do parto são discutidos, com

mais detalhes, no Capítulo 83.

 

A Ocitocina Auxilia na Ejeção do Leite pelos Seios. A ocitocina

também desempenha papel especialmente importante na lactação —que é

mais bem compreendido do que seu papel no parto. Na lactação, a ocitocina

faz com que o leite possa ser expulso pelos alvéolos para os ductos da

mama, de modo que o bebê possa obtê-lo por meio da sucção.

Esse mecanismo funciona da seguinte maneira: o estímulo da sucção no

mamilo provoca a transmissão de sinais por nervos sensoriais para os

neurônios ocitocinérgicos nos núcleos paraventricular e supraópticos no

hipotálamo, o que leva à liberação da ocitocina pela hipófise posterior. A

ocitocina é, então, transportada pelo sangue para as mamas, onde provoca a

contração das células mioepiteliais que se localizam externamente e formam uma malha em volta dos alvéolos das glândulas mamárias. Em

menos de 1 minuto depois do início da sucção, o leite começa a fluir. Esse

mecanismo é chamado ejeção do leite ou descida do leite. Ele é discutido

mais detalhadamente no Capítulo 83, em relação à fisiologia da lactação.

 

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CAPÍTULO 77

 

Hormônios Metabólicos da

 

Tireoide

 

A tireoide, localizada imediatamente abaixo da laringe e ocupando as

regiões laterais e anterior da traqueia, é uma das maiores glândulas

endócrinas, normalmente pesando de 15 a 20 gramas em adultos. Essa

glândula secreta dois hormônios principais, a tiroxina e a tri-iodotironina,

usual mente chamados T e T , respectivamente. Ambos aumentam 4 3

intensamente o metabolismo do organismo. A ausência completa de

secreção tireoidiana, em geral, faz com que o metabolismo basal caia para

40% a 50% do normal, e o excesso extremo de secreção pode aumentá-lo

de 60% a 100%. A secreção tireoidiana é controlada, principalmente, pelo

hormônio tireoestimulante (TSH), secretado pela hipófise anterior.

A tireoide também secreta calcitonina, hormônio importante para o

metabolismo do cálcio, discutido, em detalhes, no Capítulo 80.