Princípios Gerais da Motilidade Gastrointestinal

PRINCÍPIOS GERAIS DA MOTILIDADE

GASTROINTESTINAL

 

ANATOMIA FISIOLÓGICA DA PAREDE

GASTROINTESTINAL

 

A Figura 63-2 mostra típico corte transversal da parede intestinal,

incluindo as seguintes camadas de fora para dentro: (1) a serosa; (2)

camada muscular lisa longitudinal; (3) camada muscular lisa circular; (4)

a submucosa; e (5) a mucosa. Além disso, encontram-se feixes esparsos de

fibras de músculos lisos, a muscular da mucosa, nas camadas mais

profundas da mucosa. As funções motoras do intestino são realizadas pelas

diferentes camadas de músculos lisos.

As características gerais do músculo liso e suas funções são discutidas

no Capítulo 8, que deverá ser revisado como fundamento para as seções

subsequentes deste Capítulo.

Figura 63-2. Corte transversal típico do intestino.

 

O Músculo Liso Gastrointestinal Funciona como um Sincício.

As fibras musculares lisas individuais, no trato gastrointestinal, medem de

200 a 500 micrômetros de comprimento e de 2 a 10 micrômetros de

diâmetro; dispõem-se em feixes de até 1.000 fibras paralelas. Na camada

muscular longitudinal, os feixes se estendem longitudinalmente no trato

intestinal; na camada muscular circular, se dispõem em torno do intestino.

No interior de cada feixe, as fibras musculares se conectam eletricamente

por meio de grande quantidade de junções comunicantes, com baixa

resistência à movimentação dos íons da célula muscular para a seguinte.

Dessa forma, os sinais elétricos, que desencadeiam as contrações

musculares, podem passar prontamente de uma fibra para a seguinte em

cada feixe, porém mais rápido ao longo do comprimento do feixe do que

radialmente.

Cada feixe de fibras musculares lisas está parcialmente separado do

seguinte, por tecido conjuntivo frouxo, mas os feixes musculares se fundem

uns aos outros em diversos pontos, de maneira que, na verdade, cada

camada muscular represente uma rede de feixes de músculo liso. Assim,

cada camada muscular funciona como um sincício; isto é, quando um

potencial de ação é disparado em qualquer ponto na massa muscular, ele,

em geral, se propaga em todas as direções no músculo. A distância que deve

percorrer depende da excitabilidade do músculo; às vezes, ele é

interrompido depois de apenas alguns poucos milímetros e, outras vezes,

percorre muitos centímetros ou, até mesmo, toda a extensão do trato

intestinal.

Existem também algumas conexões entre as camadas musculares

longitudinal e circular, de maneira que a excitação de uma dessas camadas,

em geral, excita também a outra.

 

Atividade Elétrica do Músculo Liso Gastrointestinal

O músculo liso do trato gastrointestinal é excitado por atividade elétrica

intrínseca, contínua e lenta, nas membranas das fibras musculares. Essa

atividade consiste em dois tipos básicos de ondas elétricas: (1) ondas lentas;

e (2) potenciais em espícula, ambos mostrados na Figura 63-3. Além disso,

a voltagem do potencial de repouso da membrana do músculo liso

gastrointestinal pode ser feita para variar em diferentes níveis, o que

também pode ter efeitos importantes no controle da atividade motora do

trato gastrointestinal.

Figura 63-3. Potenciais da membrana no músculo liso intestinal. Observe as ondas lentas, os potenciais em espícula, a despolarização total e a hiperpolarização, todos ocorrendo sob diferentes condições fisiológicas no intestino.

 

Ondas Lentas. A maioria das contrações gastrointestinais ocorre

ritmicamente, e o ritmo é determinado, em grande parte, pela frequência das

chamadas “ondas lentas” do potencial da membrana do músculo liso. Essas

ondas, ilustradas na Figura 63-3, não são potenciais de ação. Em vez disso,

são variações lentas e ondulantes do potencial de repouso da membrana.

Sua intensidade normalmente varia entre 5 e 15 milivolts, e sua frequência

nas diferentes partes do trato gastrointestinal humano varia de 3 a 12 por

minuto: cerca de 3 no corpo do estômago, até 12 no duodeno, e em torno de

8 ou 9 no íleo terminal. Portanto, o ritmo da contração do corpo do

estômago, do duodeno e do íleo é de 3 por minuto, 12 por minuto e 8 a 9

por minuto, respectivamente.

Não se conhece, exatamente, a causa das ondas lentas, mas elas parecem

ser ocasionadas por interações complexas entre as células do músculo liso e

células especializadas, denominadas células intersticiais de Cajal, que

supostamente atuam como marca-passos elétricos das células do músculo

liso. Essas células intersticiais formam rede entre si e interpõem-se nas camadas do músculo liso com contatos do tipo sináptico com as células do

músculo liso. Os potenciais de membrana das células intersticiais de Cajal

passam por mudanças cíclicas, devido a canais iônicos específicos que,

periodicamente, abrem-se, permitindo correntes de influxo (marca-passo) e

que, assim, podem gerar atividade de onda lenta.

As ondas lentas geralmente não causam, por si sós, contração muscular, na

maior parte do trato gastrointestinal, exceto talvez no estômago. Mas

basicamente estimulam o disparo intermitente de potenciais em espícula e

estes, de fato, provocam a contração muscular.

 

Potenciais em Espícula. Os potenciais em espícula são verdadeiros

potenciais de ação. Ocorrem, automaticamente, quando o potencial de

repouso da membrana do músculo liso gastrointestinal fica mais positivo do

que cerca de −40 milivolts (o potencial de repouso normal da membrana,

nas fibras do músculo liso do intestino, é entre −50 e −60 milivolts). Assim,

observa-se na Figura 63-3, que toda vez que os picos das ondas lentas

ficam temporariamente mais positivos do que −40 milivolts surgem os

potenciais em espícula, superpostos a esses picos. Quanto maior o potencial

da onda lenta, maior a frequência dos potenciais em espícula, geralmente

entre 1 e 10 pontas por segundo. Os potenciais em espícula no músculo

gastrointestinal têm duração 10 a 40 vezes maior que os potenciais de ação

nas grandes fibras nervosas. Cada potencial de ação gastrointestinal dura até

10 a 20 milissegundos.

Outra diferença importante entre os potenciais de ação do músculo liso

gastrointestinal e os das fibras nervosas é o modo como são gerados. Nas

fibras nervosas, os potenciais de ação são causados quase inteiramente pela

rápida entrada de íons sódio pelos canais de sódio, para o interior das fibras.

Nas fibras do músculo liso gastrointestinal, os canais responsáveis pelos

potenciais de ação são diferentes; eles permitem que quantidade

particularmente grande de íons cálcio entre junto com quantidades menores de íons sódio e, portanto, são denominados canais para cálcio-sódio. Esses

canais se abrem e fecham com mais lentidão que os rápidos canais para

sódio das grandes fibras nervosas. A lenta cinética de abertura e fechamento

dos canais para cálcio-sódio é responsável pela longa duração dos

potenciais de ação. A movimentação de quantidade de íons cálcio para o

interior da fibra muscular durante o potencial de ação tem papel especial na

contração das fibras musculares intestinais, como discutiremos em breve.

 

Mudanças na Voltagem do Potencial de Repouso da Membrana.

Além das ondas lentas e dos potenciais em espícula, o nível basal de

voltagem do potencial de repouso da membrana do músculo liso também

pode variar. Sob condições normais, o potencial de repouso da membrana é,

em média, de −56 milivolts, mas diversos fatores podem alterar esse nível.

Quando o potencial fica menos negativo, o que é denominado

despolarização da membrana, as fibras musculares ficam mais excitáveis.

Quando o potencial fica mais negativo, o que se chama de

hiperpolarização, as fibras ficam menos excitáveis.

Os fatores que despolarizam a membrana — isto é, a fazem mais excitável

— são (1) estiramento do músculo; (2) estimulação pela acetilcolina,

liberada a partir das terminações dos nervos parassimpáticos; e (3)

estimulação por diversos hormônios gastrointestinais específicos.

Fatores importantes que tornam o potencial da membrana mais negativo

— isto é, hiperpolarizam a membrana e a fazem menos excitáveis — são

(1) efeito da norepinefrina ou da epinefrina, na membrana da fibra; e (2)

estimulação dos nervos simpáticos que secretam principalmente

norepinefrina em seus terminais.

 

A Entrada de Íons Cálcio Provoca Contração do Músculo Liso.

A contração do músculo liso ocorre em resposta à entrada de íons cálcio na

fibra muscular. Como explicado no Capítulo 8, os íons cálcio, agindo por meio de mecanismo de controle pela calmodulina, ativam os filamentos de