Tratado de Fisiologia Médica
Resumo — Automaticidade do Corpo
com mecanismo que lhe permite (1) distinguir suas próprias células das
células e substâncias estranhas; e (2) destruir os invasores por fagocitose ou
pela produção de leucócitos sen sibilizados, ou por proteínas especializadas
(p. ex., anticorpos) que destroem ou neutralizam os invasores.
Sistema Tegumentar. A pele e seus diversos apêndices (fâneros,
incluindo pelos, unhas, glândulas e várias outras estruturas) cobrem,
acolchoam e protegem os tecidos mais profundos e os órgãos do corpo e,
em geral, formam o limite entre o meio interno do corpo e o mundo
externo. O sistema tegumentar também é importante para a regulação da
temperatura corporal e a excreção de resíduos, constituindo a interface
sensorial entre o corpo e seu ambiente externo. A pele, em geral, representa
cerca de 12% a 15% do peso corporal.
REPRODUÇÃO
Às vezes, a reprodução não é considerada uma função homeostática.
Entretanto, ela realmente contribui para a homeostasia por meio da geração
de novos seres em substituição dos que estão morrendo. Isto pode parecer
um uso pouco rigoroso do termo homeostasia, mas ilustra, em última
análise, que essencialmente todas as estruturas do corpo são organizadas
para manter a automaticidade e a continuidade da vida.
SISTEMAS DE CONTROLE DO CORPO
O corpo humano tem milhares de sistemas de controle. Alguns dos sistemas
mais complexos entre eles são os sistemas de controle genético, que operam
em todas as células para o controle das funções intra e extracelulares. Esse
assunto será discutido no Capítulo 3.
Muitos outros sistemas de controle operam dentro dos órgãos para regular
funções de partes individuais desses órgãos; outros ainda operam por todo o
corpo para controlar as inter-relações entre os órgãos. Por exemplo, o
sistema respiratório, operando em associação ao sistema nervoso, regula a
concentração de dióxido de carbono no líquido extracelular. O fígado e o
pâncreas regulam a concentração de glicose no líquido extracelular, e os
rins regulam as concentrações de hidrogênio, sódio, potássio, fosfato e de
outros íons no líquido extracelular.
EXEMPLOS DE MECANISMOS DE CONTROLE
Regulação das Concentrações de Oxigênio e Dióxido de
Carbono no Líquido Extracelular. Pelo fato de o oxigênio ser uma das
principais substâncias necessárias para as reações químicas nas células, o
organismo dispõe de um mecanismo especial de controle para manter a
concentração de oxigênio quase constante no líquido extracelular. Esse
mecanismo depende, principalmente, das características químicas da
hemoglobina, presente em todas as hemácias. A hemoglobina combina-se
com o oxigênio, durante a passagem do sangue pelos pulmões. Quando o
sangue passa pelos capilares dos tecidos, a hemoglobina, devido à sua alta
afinidade química com o oxigênio, não o libera para o líquido tecidual se já
houver oxigênio demais no local. No entanto, se a concentração de oxigênio
no líquido tecidual estiver baixa demais, a quantidade suficiente é liberada
para restabelecer a concentração adequada. Portanto, a regulação da
concentração de oxigênio nos tecidos depende, principalmente, das
características químicas da hemoglobina. Essa regulação é chamada função
de tamponamento do oxigênio pela hemoglobina.
A concentração de dióxido de carbono no líquido extracelular é regulada
de forma muito diferente. O dióxido de carbono é o principal produto final
das reações oxidativas nas células. Se todo o dióxido de carbono produzido nas células se acumulasse continuamente nos líquidos teciduais, todas as
reações que fornecem energia às células cessariam. Porém, uma
concentração mais alta do que a normal, de dióxido de carbono no sangue,
excita o centro respiratório, fazendo com que a pessoa respire rápida e
profundamente. Essa respiração rápida e profunda aumenta a expiração de
dióxido de carbono e, portanto, remove o excesso do gás do sangue e dos
líquidos teciduais. Esse processo continua até que a concentração volte ao
normal.
Regulação da Pressão Sanguínea Arterial. Vários sistemas
contribuem para a regulação da pressão sanguínea arterial. Um deles, o
sistema barorreceptor, é um simples e excelente exemplo de mecanismo de
controle de ação rápida (Fig. 1-3). Nas paredes da região de bifurcação das
artérias carótidas, no pescoço, e também no arco da aorta, no tórax,
encontram-se vários receptores nervosos, chamados barorreceptores,
estimulados pelo estiramento da parede arterial. Quando a pressão arterial
sobe demais, os barorreceptores enviam impulsos nervosos para o tronco
cerebral. Aí, esses impulsos inibem o centro vasomotor que, por sua vez,
diminui o número de impulsos transmitidos por esse centro, por meio do
sistema nervoso simpático, para o coração e vasos sanguíneos. A redução
desses impulsos ocasiona a diminuição da atividade de bombeamento do
coração e também a dilatação dos vasos sanguíneos periféricos, permitindo
o aumento do fluxo sanguíneo pelos vasos. Ambos os efeitos diminuem a
pressão arterial levando-a de volta ao seu valor normal. Inversamente,
pressão arterial abaixo do normal reduz o estímulo dos receptores de
estiramento, permitindo que o centro vasomotor torne-se mais ativo do que
o usual, causando, assim, vasoconstrição e aumento do bombeamento
cardíaco. A diminuição da pressão arterial também eleva a pressão arterial
levando-a de volta ao normal.
Figura 1-3. Controle por feedback negativo da pressão arterial pelos barorreceptores arteriais. Os sinais recebidos do sensor (barorreceptores) são enviados ao bulbo raquidiano onde são comparados com um ponto de ajuste de referência. Quando a pressão arterial aumenta acima do normal, essa pressão anômala aumenta os impulsos nervosos dos barorreceptores no bulbo raquidiano, onde os sinais de entrada são comparados com o ponto de ajuste, para gerar um sinal de erro que conduz a uma diminuição da atividade do sistema nervoso simpático. A diminuição da atividade simpática provoca a dilatação dos vasos sanguíneos e a redução da atividade de bombeamento do coração, o que retorna a pressão arterial ao valor normal.
Faixas Normais e Características Físicas de Importantes
Constituintes do Líquido Extracelular
A Tabela 1-1 relaciona alguns dos constituintes e caracterís ticas físicas mais
importantes do líquido extracelular e seus valores normais, faixas normais e
limites máximos tolerados sem causar óbito. Observe como é estreita a
faixa normal de cada um. Valores fora dessas faixas são, em geral, causados
por doenças, lesões ou grandes agressões ambientais.
Mais importantes são os limites além dos quais as anormalidades podem
causar a morte. Por exemplo, aumento da temperatura corporal de apenas
11°F (7°C) acima da normal pode levar a ciclo vicioso de aumento do
metabolismo celular que destrói as células. Observe também a estreita faixa
de equilíbrio ácido-base do corpo, com valor normal de pH de 7,4 e valores letais com apenas 0,5 unidade de pH acima ou abaixo do normal. Outro
fator importante é a concentração de íon potássio, pois sempre que ela cai
para menos de um terço da normal, o indivíduo provavelmente apresenta
paralisia em consequência da incapacidade dos nervos de conduzir
impulsos. Alternativamente, se a concentração de íon potássio aumentar
para duas ou mais vezes em relação à normal, provavelmente o músculo
cardíaco será gravemente deprimido. Além disso, quando a concentração de
íon cálcio cai abaixo da metade da normal, o indivíduo provavelmente
apresentará contração tetânica dos músculos do corpo, por causa da geração
espontânea de impulsos nervosos em excesso nos nervos periféricos.
Quando a concentração de glicose cai abaixo da metade da normal, o
indivíduo, geralmente, apresenta irritabilidade mental extrema e, às vezes,
até mesmo convulsões.
Esses exemplos devem dar uma ideia da necessidade e da extrema
importância do grande número de sistemas de controle que mantêm o corpo
funcionando com saúde; a ausência de qualquer um desses controles pode
resultar em mau funcionamento sério do corpo ou em morte.
Tabela 1-1 Constituintes Importantes e Características Físicas do Líquido Extracelular
Valor Faixa Limite Aproximado não Letal Normal Normal em Curto Prazo Unidade
Oxigênio (venoso) 40 35-45 10-1.000 mmHg
Dióxido de carbono 45 35-45 5-80 mmHg
(venoso)
Íon sódio 142 138-146 115-175 mmol/L
Íon potássio 4,2 3,8-5,0 1,5-9,0 mmol/L
Íon cálcio 1,2 1,0-1,4 0,5-2,0 mmol/L
Íon cloreto 106 103-112 70-130 mmol/L
Íon bicarbonato 24 24-32 8-45 mmol/L
Glicose 90 75-95 20-1.500 mg/dL
Temperatura 98,4 98-98,8 65-110 (18,3-43,3) °F (°C)
corporal (37,0) (37,0)
Ácido-base 7,4 7,3-7,5 6,9-8,0 pH
CARACTERÍSTICAS DOS SISTEMAS DE CONTROLE
Os exemplos mencionados anteriormente de mecanismos de controle
homeostáticos são apenas alguns dos milhares que existem no corpo, todos
os quais com certas características em comum, que serão explicadas nesta
seção.
Natureza de Feedback Negativo da Maioria dos Sistemas
de Controle
A maioria dos sistemas de controle do organismo age por feedback
negativo, o que pode ser bem explicado pela revisão de alguns dos sistemas
de controle homeostáticos mencionados antes. Na regulação da
concentração de dióxido de carbono, a alta concentração do gás no líquido
extracelular aumenta a ventilação pulmonar. Isso, por sua vez, diminui a
concentração de dióxido de carbono no líquido extracelular, pois os
pulmões eliminam maiores quantidades de dióxido de carbono do
organismo. Em outras palavras, a alta concentração de dióxido de carbono
desencadeia eventos que diminuem a concentração em direção ao valor
normal, o que é negativo para o estímulo inicial. Inversamente, a
concentração de dióxido de carbono que diminui demasiado produz
feedback que aumenta a concentração. Essa resposta também é negativa em
relação ao estímulo inicial.
Nos mecanismos de regulação da pressão arterial, a pressão elevada causa
uma série de reações para promover a redução da pressão, ou a pressão
baixa faz com que uma série de reações promova a elevação da pressão. Em
ambos os casos, esses efeitos são negativos em relação ao estímulo inicial.
Portanto, em geral, se algum fator se torna excessivo ou deficiente, um
sistema de controle inicia um feedback negativo que consiste em série de
alterações que restabelecem o valor médio do fator, mantendo, assim, a
homeostasia.
Ganho do Sistema de Controle. O grau de eficácia com que um
sistema de controle mantém as condições constantes é determinado pelo
ganho do feedback negativo. Por exemplo, vamos assumir que grande
volume de sangue seja transfundido em pessoa cujo sistema de controle de
pressão pelo barorreceptor não esteja funcionando, e a pressão arterial sobe
do nível normal de 100 mmHg, para 175 mmHg. Então, suponhamos que o
mesmo volume de sangue seja injetado na mesma pessoa, quando o sistema
barorreceptor estiver funcionando, e, dessa vez, a pressão sobe por apenas
25 mmHg. Assim, o sistema de controle por feedback provocou “correção”
de −50 mmHg — ou seja, de 175 mmHg para 125 mmHg. Permanece
aumento de pressão de +25 mmHg, chamado “erro”, significando que o
sistema de controle não é 100% eficaz na prevenção das alterações. O
ganho do sistema é, então, calculado pela seguinte fórmula:
Portanto, no exemplo do sistema barorreceptor, a correção é de –50
mmHg e o erro remanescente é de +25 mmHg. Assim, o ganho do sistema
barorreceptor de uma pessoa, para o controle da pressão arterial, é −50
divididos por +25, ou −2. Ou seja, distúrbio que aumenta ou diminui a
pressão arterial o faz com apenas um terço da que ocorreria se esse sistema
de controle não estivesse presente.
Os ganhos de alguns outros sistemas de controle fisiológicos são muito
maiores do que o do sistema barorreceptor. Por exemplo, o ganho do
sistema que controla a temperatura interna do corpo, quando a pessoa é exposta a clima moderadamente frio, é de aproximadamente –33. Portanto,
o sistema de controle da temperatura é muito mais efetivo do que o sistema
barorreceptor de controle da pressão.
O Feedback Positivo Pode, Às Vezes, Causar Ciclos
Viciosos e Morte
Por que a maioria dos sistemas de controle do organismo opera mais por
feedback negativo do que por feedback positivo? Se considerarmos a
natureza do feedback positivo, é evidente que o feedback positivo não leva à
estabilidade mas, sim, à instabilidade e, em alguns casos, à morte.
A Figura 1-4 mostra exemplo em que a morte pode ocorrer por feedback
positivo. Essa figura ilustra a eficácia do bombeamento cardíaco, mostrando
que o coração de ser humano saudável bombeia cerca de 5 litros de sangue
por minuto. Se a pessoa, subitamente, perde 2 litros de sangue, a quantidade
de sangue no corpo cai para nível muito baixo, insuficiente para que o
coração bombeie eficientemente. Em consequência, a pressão arterial cai e
o fluxo de sangue para o músculo cardíaco pelos vasos coronários diminui.
Esse cenário resulta no enfraquecimento do coração, acentuando a
diminuição do bombeamento, na diminuição ainda maior do fluxo
sanguíneo coronariano e ainda mais enfraquecimento do coração; esse ciclo
se repete várias vezes até que ocorra a morte. Observe que cada ciclo no
feedback resulta em maior enfraquecimento do coração. Em outras palavras,
o estímulo inicial causa mais estímulo, que é o feedback positivo.
O feedback positivo é mais conhecido como “ciclo vicioso”, mas um
feedback positivo moderado pode ser superado pelos mecanismos de
controle de feedback negativo do corpo, e o ciclo vicioso não se
desenvolve. Por exemplo, se a pessoa do exemplo mencionado sangrasse
apenas 1 litro em vez de 2 litros, os mecanismos normais de feedback
negativo para controle do débito cardíaco e da pressão arterial superariam o feedback positivo, e a pessoa se recuperaria, conforme mostra a curva
pontilhada da Figura 1-4.
Figura 1-4. Recuperação do bombeamento cardíaco causado por feedback negativo após remoção de 1 litro de sangue da circulação. A morte é causada por feedback positivo quando 2 litros de sangue são removidos.
O Feedback Positivo Pode, Às Vezes, Ser Útil. Em alguns casos, o
corpo usa o feedback positivo em seu favor. A coagu lação sanguínea é
exemplo de uso útil do feedback positivo. Quando um vaso sanguíneo se
rompe e começa a se formar um coágulo, múltiplas enzimas, chamadas
fatores de coagulação, são ativadas no interior do próprio coágulo.
Algumas dessas enzimas agem sobre outras enzimas inativas no sangue
imediatamente adjacente, causando, assim, mais coagulação sanguínea.
Esse processo continua até que o orifício no vaso seja fechado, e o
sangramento cesse. Ocasionalmente, esse mecanismo pode sair do controle
e causar a formação de coágulos indesejados. Na verdade, é isso que inicia a maioria dos ataques cardíacos agudos, que podem ser causados por
coágulo que começa na superfície interna de placa aterosclerótica em artéria
coronária e cresce até a obstrução dessa artéria.
O parto é outro caso em que o feedback positivo desempenha papel
valioso. Quando as contrações uterinas ficam suficientemente fortes para
que a cabeça do bebê comece a empurrar o colo uterino, o estiramento do
colo envia sinais através do músculo uterino para o corpo do útero,
causando contrações ainda mais fortes. Assim, as contrações uterinas
estiram o colo, e esse estiramento causa contrações mais intensas. Quando
esse processo fica suficientemente po tente, o bebê nasce. Se não forem
suficientemente potentes, as contrações cessam e somente após alguns dias
elas recomeçam.
Outro uso importante do feedback positivo é na geração de sinais
nervosos. Isto é, a estimulação da membrana de uma fibra nervosa, provoca
ligeiro vazamento de íons sódio, pelos canais de sódio, na membrana do
nervo, para o interior da fibra. Os íons sódio que entram na fibra mudam
então o potencial da membrana, o que, por sua vez, causa maior abertura
dos canais, mais alteração de potencial e ainda maior abertura de canais, e
assim por diante. Assim, o leve vazamento se torna explosão de sódio que
entra na fibra nervosa, criando o potencial de ação do nervo. Esse potencial
de ação, por sua vez, faz com que a corrente elétrica flua ao longo da fibra,
tanto no exterior quanto no interior dela, dando início a outros potenciais de
ação. Esse processo continua ininterruptamente até que o sinal nervoso
chegue à extremidade da fibra.
Nos casos em que o feedback positivo é útil, o feedback positivo faz parte
de um processo geral de feedback negativo. Por exemplo, no caso de
coagulação sanguínea, o processo de coagulação por feedback positivo é
processo de feedback negativo para a manutenção do volume normal de
sangue. Além disso, o feedback positivo que causa sinais nervosos permite que os nervos participem de milhares de sistemas de controle nervosos por