Tratado de Fisiologia Médica

John E. Hall · Capítulo 4 de 351

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Tratado de Fisiologia Médica

Resumo — Automaticidade do Corpo

com mecanismo que lhe permite (1) distinguir suas próprias células das

células e substâncias estranhas; e (2) destruir os invasores por fagocitose ou

pela produção de leucócitos sen sibilizados, ou por proteínas especializadas

(p. ex., anticorpos) que destroem ou neutralizam os invasores.

 

Sistema Tegumentar. A pele e seus diversos apêndices (fâneros,

incluindo pelos, unhas, glândulas e várias outras estruturas) cobrem,

acolchoam e protegem os tecidos mais profundos e os órgãos do corpo e,

em geral, formam o limite entre o meio interno do corpo e o mundo

externo. O sistema tegumentar também é importante para a regulação da

temperatura corporal e a excreção de resíduos, constituindo a interface

sensorial entre o corpo e seu ambiente externo. A pele, em geral, representa

cerca de 12% a 15% do peso corporal.

 

REPRODUÇÃO

 

Às vezes, a reprodução não é considerada uma função homeostática.

Entretanto, ela realmente contribui para a homeostasia por meio da geração

de novos seres em substituição dos que estão morrendo. Isto pode parecer

um uso pouco rigoroso do termo homeostasia, mas ilustra, em última

análise, que essencialmente todas as estruturas do corpo são organizadas

para manter a automaticidade e a continuidade da vida.

 

SISTEMAS DE CONTROLE DO CORPO

 

O corpo humano tem milhares de sistemas de controle. Alguns dos sistemas

mais complexos entre eles são os sistemas de controle genético, que operam

em todas as células para o controle das funções intra e extracelulares. Esse

assunto será discutido no Capítulo 3.

Muitos outros sistemas de controle operam dentro dos órgãos para regular

funções de partes individuais desses órgãos; outros ainda operam por todo o

corpo para controlar as inter-relações entre os órgãos. Por exemplo, o

sistema respiratório, operando em associação ao sistema nervoso, regula a

concentração de dióxido de carbono no líquido extracelular. O fígado e o

pâncreas regulam a concentração de glicose no líquido extracelular, e os

rins regulam as concentrações de hidrogênio, sódio, potássio, fosfato e de

outros íons no líquido extracelular.

 

EXEMPLOS DE MECANISMOS DE CONTROLE

 

Regulação das Concentrações de Oxigênio e Dióxido de

Carbono no Líquido Extracelular. Pelo fato de o oxigênio ser uma das

principais substâncias necessárias para as reações químicas nas células, o

organismo dispõe de um mecanismo especial de controle para manter a

concentração de oxigênio quase constante no líquido extracelular. Esse

mecanismo depende, principalmente, das características químicas da

hemoglobina, presente em todas as hemácias. A hemoglobina combina-se

com o oxigênio, durante a passagem do sangue pelos pulmões. Quando o

sangue passa pelos capilares dos tecidos, a hemoglobina, devido à sua alta

afinidade química com o oxigênio, não o libera para o líquido tecidual se já

houver oxigênio demais no local. No entanto, se a concentração de oxigênio

no líquido tecidual estiver baixa demais, a quantidade suficiente é liberada

para restabelecer a concentração adequada. Portanto, a regulação da

concentração de oxigênio nos tecidos depende, principalmente, das

características químicas da hemoglobina. Essa regulação é chamada função

de tamponamento do oxigênio pela hemoglobina.

A concentração de dióxido de carbono no líquido extracelular é regulada

de forma muito diferente. O dióxido de carbono é o principal produto final

das reações oxidativas nas células. Se todo o dióxido de carbono produzido nas células se acumulasse continuamente nos líquidos teciduais, todas as

reações que fornecem energia às células cessariam. Porém, uma

concentração mais alta do que a normal, de dióxido de carbono no sangue,

excita o centro respiratório, fazendo com que a pessoa respire rápida e

profundamente. Essa respiração rápida e profunda aumenta a expiração de

dióxido de carbono e, portanto, remove o excesso do gás do sangue e dos

líquidos teciduais. Esse processo continua até que a concentração volte ao

normal.

 

Regulação da Pressão Sanguínea Arterial. Vários sistemas

contribuem para a regulação da pressão sanguínea arterial. Um deles, o

sistema barorreceptor, é um simples e excelente exemplo de mecanismo de

controle de ação rápida (Fig. 1-3). Nas paredes da região de bifurcação das

artérias carótidas, no pescoço, e também no arco da aorta, no tórax,

encontram-se vários receptores nervosos, chamados barorreceptores,

estimulados pelo estiramento da parede arterial. Quando a pressão arterial

sobe demais, os barorreceptores enviam impulsos nervosos para o tronco

cerebral. Aí, esses impulsos inibem o centro vasomotor que, por sua vez,

diminui o número de impulsos transmitidos por esse centro, por meio do

sistema nervoso simpático, para o coração e vasos sanguíneos. A redução

desses impulsos ocasiona a diminuição da atividade de bombeamento do

coração e também a dilatação dos vasos sanguíneos periféricos, permitindo

o aumento do fluxo sanguíneo pelos vasos. Ambos os efeitos diminuem a

pressão arterial levando-a de volta ao seu valor normal. Inversamente,

pressão arterial abaixo do normal reduz o estímulo dos receptores de

estiramento, permitindo que o centro vasomotor torne-se mais ativo do que

o usual, causando, assim, vasoconstrição e aumento do bombeamento

cardíaco. A diminuição da pressão arterial também eleva a pressão arterial

levando-a de volta ao normal.

Figura 1-3. Controle por feedback negativo da pressão arterial pelos barorreceptores arteriais. Os sinais recebidos do sensor (barorreceptores) são enviados ao bulbo raquidiano onde são comparados com um ponto de ajuste de referência. Quando a pressão arterial aumenta acima do normal, essa pressão anômala aumenta os impulsos nervosos dos barorreceptores no bulbo raquidiano, onde os sinais de entrada são comparados com o ponto de ajuste, para gerar um sinal de erro que conduz a uma diminuição da atividade do sistema nervoso simpático. A diminuição da atividade simpática provoca a dilatação dos vasos sanguíneos e a redução da atividade de bombeamento do coração, o que retorna a pressão arterial ao valor normal.

 

Faixas Normais e Características Físicas de Importantes

Constituintes do Líquido Extracelular

 

A Tabela 1-1 relaciona alguns dos constituintes e caracterís ticas físicas mais

importantes do líquido extracelular e seus valores normais, faixas normais e

limites máximos tolerados sem causar óbito. Observe como é estreita a

faixa normal de cada um. Valores fora dessas faixas são, em geral, causados

por doenças, lesões ou grandes agressões ambientais.

Mais importantes são os limites além dos quais as anormalidades podem

causar a morte. Por exemplo, aumento da temperatura corporal de apenas

11°F (7°C) acima da normal pode levar a ciclo vicioso de aumento do

metabolismo celular que destrói as células. Observe também a estreita faixa

de equilíbrio ácido-base do corpo, com valor normal de pH de 7,4 e valores letais com apenas 0,5 unidade de pH acima ou abaixo do normal. Outro

fator importante é a concentração de íon potássio, pois sempre que ela cai

para menos de um terço da normal, o indivíduo provavelmente apresenta

paralisia em consequência da incapacidade dos nervos de conduzir

impulsos. Alternativamente, se a concentração de íon potássio aumentar

para duas ou mais vezes em relação à normal, provavelmente o músculo

cardíaco será gravemente deprimido. Além disso, quando a concentração de

íon cálcio cai abaixo da metade da normal, o indivíduo provavelmente

apresentará contração tetânica dos músculos do corpo, por causa da geração

espontânea de impulsos nervosos em excesso nos nervos periféricos.

Quando a concentração de glicose cai abaixo da metade da normal, o

indivíduo, geralmente, apresenta irritabilidade mental extrema e, às vezes,

até mesmo convulsões.

Esses exemplos devem dar uma ideia da necessidade e da extrema

importância do grande número de sistemas de controle que mantêm o corpo

funcionando com saúde; a ausência de qualquer um desses controles pode

resultar em mau funcionamento sério do corpo ou em morte.

 

Tabela 1-1 Constituintes Importantes e Características Físicas do Líquido Extracelular

Valor Faixa Limite Aproximado não Letal Normal Normal em Curto Prazo Unidade

Oxigênio (venoso) 40 35-45 10-1.000 mmHg

Dióxido de carbono 45 35-45 5-80 mmHg

(venoso)

Íon sódio 142 138-146 115-175 mmol/L

Íon potássio 4,2 3,8-5,0 1,5-9,0 mmol/L

Íon cálcio 1,2 1,0-1,4 0,5-2,0 mmol/L

Íon cloreto 106 103-112 70-130 mmol/L

Íon bicarbonato 24 24-32 8-45 mmol/L

Glicose 90 75-95 20-1.500 mg/dL

Temperatura 98,4 98-98,8 65-110 (18,3-43,3) °F (°C)

corporal (37,0) (37,0)

Ácido-base 7,4 7,3-7,5 6,9-8,0 pH

 

CARACTERÍSTICAS DOS SISTEMAS DE CONTROLE

 

Os exemplos mencionados anteriormente de mecanismos de controle

homeostáticos são apenas alguns dos milhares que existem no corpo, todos

os quais com certas características em comum, que serão explicadas nesta

seção.

 

Natureza de Feedback Negativo da Maioria dos Sistemas

de Controle

 

A maioria dos sistemas de controle do organismo age por feedback

negativo, o que pode ser bem explicado pela revisão de alguns dos sistemas

de controle homeostáticos mencionados antes. Na regulação da

concentração de dióxido de carbono, a alta concentração do gás no líquido

extracelular aumenta a ventilação pulmonar. Isso, por sua vez, diminui a

concentração de dióxido de carbono no líquido extracelular, pois os

pulmões eliminam maiores quantidades de dióxido de carbono do

organismo. Em outras palavras, a alta concentração de dióxido de carbono

desencadeia eventos que diminuem a concentração em direção ao valor

normal, o que é negativo para o estímulo inicial. Inversamente, a

concentração de dióxido de carbono que diminui demasiado produz

feedback que aumenta a concentração. Essa resposta também é negativa em

relação ao estímulo inicial.

Nos mecanismos de regulação da pressão arterial, a pressão elevada causa

uma série de reações para promover a redução da pressão, ou a pressão

baixa faz com que uma série de reações promova a elevação da pressão. Em

ambos os casos, esses efeitos são negativos em relação ao estímulo inicial.

Portanto, em geral, se algum fator se torna excessivo ou deficiente, um

sistema de controle inicia um feedback negativo que consiste em série de

alterações que restabelecem o valor médio do fator, mantendo, assim, a

homeostasia.

 

Ganho do Sistema de Controle. O grau de eficácia com que um

sistema de controle mantém as condições constantes é determinado pelo

ganho do feedback negativo. Por exemplo, vamos assumir que grande

volume de sangue seja transfundido em pessoa cujo sistema de controle de

pressão pelo barorreceptor não esteja funcionando, e a pressão arterial sobe

do nível normal de 100 mmHg, para 175 mmHg. Então, suponhamos que o

mesmo volume de sangue seja injetado na mesma pessoa, quando o sistema

barorreceptor estiver funcionando, e, dessa vez, a pressão sobe por apenas

25 mmHg. Assim, o sistema de controle por feedback provocou “correção”

de −50 mmHg — ou seja, de 175 mmHg para 125 mmHg. Permanece

aumento de pressão de +25 mmHg, chamado “erro”, significando que o

sistema de controle não é 100% eficaz na prevenção das alterações. O

ganho do sistema é, então, calculado pela seguinte fórmula:

 

Portanto, no exemplo do sistema barorreceptor, a correção é de –50

mmHg e o erro remanescente é de +25 mmHg. Assim, o ganho do sistema

barorreceptor de uma pessoa, para o controle da pressão arterial, é −50

divididos por +25, ou −2. Ou seja, distúrbio que aumenta ou diminui a

pressão arterial o faz com apenas um terço da que ocorreria se esse sistema

de controle não estivesse presente.

Os ganhos de alguns outros sistemas de controle fisiológicos são muito

maiores do que o do sistema barorreceptor. Por exemplo, o ganho do

sistema que controla a temperatura interna do corpo, quando a pessoa é exposta a clima moderadamente frio, é de aproximadamente –33. Portanto,

o sistema de controle da temperatura é muito mais efetivo do que o sistema

barorreceptor de controle da pressão.

 

O Feedback Positivo Pode, Às Vezes, Causar Ciclos

Viciosos e Morte

 

Por que a maioria dos sistemas de controle do organismo opera mais por

feedback negativo do que por feedback positivo? Se considerarmos a

natureza do feedback positivo, é evidente que o feedback positivo não leva à

estabilidade mas, sim, à instabilidade e, em alguns casos, à morte.

A Figura 1-4 mostra exemplo em que a morte pode ocorrer por feedback

positivo. Essa figura ilustra a eficácia do bombeamento cardíaco, mostrando

que o coração de ser humano saudável bombeia cerca de 5 litros de sangue

por minuto. Se a pessoa, subitamente, perde 2 litros de sangue, a quantidade

de sangue no corpo cai para nível muito baixo, insuficiente para que o

coração bombeie eficientemente. Em consequência, a pressão arterial cai e

o fluxo de sangue para o músculo cardíaco pelos vasos coronários diminui.

Esse cenário resulta no enfraquecimento do coração, acentuando a

diminuição do bombeamento, na diminuição ainda maior do fluxo

sanguíneo coronariano e ainda mais enfraquecimento do coração; esse ciclo

se repete várias vezes até que ocorra a morte. Observe que cada ciclo no

feedback resulta em maior enfraquecimento do coração. Em outras palavras,

o estímulo inicial causa mais estímulo, que é o feedback positivo.

O feedback positivo é mais conhecido como “ciclo vicioso”, mas um

feedback positivo moderado pode ser superado pelos mecanismos de

controle de feedback negativo do corpo, e o ciclo vicioso não se

desenvolve. Por exemplo, se a pessoa do exemplo mencionado sangrasse

apenas 1 litro em vez de 2 litros, os mecanismos normais de feedback

negativo para controle do débito cardíaco e da pressão arterial superariam o feedback positivo, e a pessoa se recuperaria, conforme mostra a curva

pontilhada da Figura 1-4.

 

Figura 1-4. Recuperação do bombeamento cardíaco causado por feedback negativo após remoção de 1 litro de sangue da circulação. A morte é causada por feedback positivo quando 2 litros de sangue são removidos.

 

O Feedback Positivo Pode, Às Vezes, Ser Útil. Em alguns casos, o

corpo usa o feedback positivo em seu favor. A coagu lação sanguínea é

exemplo de uso útil do feedback positivo. Quando um vaso sanguíneo se

rompe e começa a se formar um coágulo, múltiplas enzimas, chamadas

fatores de coagulação, são ativadas no interior do próprio coágulo.

Algumas dessas enzimas agem sobre outras enzimas inativas no sangue

imediatamente adjacente, causando, assim, mais coagulação sanguínea.

Esse processo continua até que o orifício no vaso seja fechado, e o

sangramento cesse. Ocasionalmente, esse mecanismo pode sair do controle

e causar a formação de coágulos indesejados. Na verdade, é isso que inicia a maioria dos ataques cardíacos agudos, que podem ser causados por

coágulo que começa na superfície interna de placa aterosclerótica em artéria

coronária e cresce até a obstrução dessa artéria.

O parto é outro caso em que o feedback positivo desempenha papel

valioso. Quando as contrações uterinas ficam suficientemente fortes para

que a cabeça do bebê comece a empurrar o colo uterino, o estiramento do

colo envia sinais através do músculo uterino para o corpo do útero,

causando contrações ainda mais fortes. Assim, as contrações uterinas

estiram o colo, e esse estiramento causa contrações mais intensas. Quando

esse processo fica suficientemente po tente, o bebê nasce. Se não forem

suficientemente potentes, as contrações cessam e somente após alguns dias

elas recomeçam.

Outro uso importante do feedback positivo é na geração de sinais

nervosos. Isto é, a estimulação da membrana de uma fibra nervosa, provoca

ligeiro vazamento de íons sódio, pelos canais de sódio, na membrana do

nervo, para o interior da fibra. Os íons sódio que entram na fibra mudam

então o potencial da membrana, o que, por sua vez, causa maior abertura

dos canais, mais alteração de potencial e ainda maior abertura de canais, e

assim por diante. Assim, o leve vazamento se torna explosão de sódio que

entra na fibra nervosa, criando o potencial de ação do nervo. Esse potencial

de ação, por sua vez, faz com que a corrente elétrica flua ao longo da fibra,

tanto no exterior quanto no interior dela, dando início a outros potenciais de

ação. Esse processo continua ininterruptamente até que o sinal nervoso

chegue à extremidade da fibra.

Nos casos em que o feedback positivo é útil, o feedback positivo faz parte

de um processo geral de feedback negativo. Por exemplo, no caso de

coagulação sanguínea, o processo de coagulação por feedback positivo é

processo de feedback negativo para a manutenção do volume normal de

sangue. Além disso, o feedback positivo que causa sinais nervosos permite que os nervos participem de milhares de sistemas de controle nervosos por