Tratado de Fisiologia Médica

John E. Hall · Capítulo 348 de 351

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Tratado de Fisiologia Médica

Anatomia e Função da Placenta

Figura 83-4. Nutrição do feto. Grande parte da nutrição inicial se deve à digestão trofoblástica e aos nutrientes da decídua endometrial, e essencialmente toda a nutrição posterior resulta da difusão através da membrana placentária.

 

ANATOMIA E FUNÇÃO DA PLACENTA

 

Enquanto os cordões trofoblásticos dos blastocistos estão se ligando ao

útero, capilares sanguíneos crescem nos cordões do sistema vascular do

novo embrião em formação. Em torno de 21 dias após a fertilização, o

sangue também começa a ser bombeado pelo coração do embrião humano.

Simultaneamente, sinusoides sanguíneos, supridos de sangue materno,

desenvolvem-se em torno das partes externas dos cordões trofoblásticos. As

células trofoblásticas enviam cada vez mais projeções, que se tornam

vilosidades placentárias nas quais capilares fetais crescem. Assim, as

vilosidades, carregando sangue fetal, são rodeadas por sinusoides que

contêm sangue materno.

A estrutura final da placenta é mostrada na Figura 83-5. Observe que o

sangue fetal flui pelas duas artérias umbilicais, depois para os capilares das vilosidades e, finalmente, volta pela única veia umbilical para o feto. Ao

mesmo tempo, o sangue materno flui de suas artérias uterinas para os

grandes sinusoides maternos que circundam as vilosidades e, em seguida,

volta para as veias uterinas da mãe. A parte inferior da Figura 83-5 mostra a

relação entre o sangue fetal de cada vilosidade placentária fetal e o sangue

materno que circunda as partes exteriores da vilosidade na placenta

totalmente desenvolvida.

A área superficial total de todas as vilosidades da placenta madura é de

apenas poucos metros quadrados — muitas vezes menor do que a área da

membrana pulmonar nos pulmões. Contudo, nutrientes e outras substâncias

atravessam essa membrana placentária basicamente por difusão, mais ou

menos do mesmo modo como a difusão que ocorre através das membranas

alveolares dos pulmões e das membranas capilares de outras partes do

corpo.

Figura 83-5. Acima, Organização da placenta materna. Abaixo, Relação do sangue fetal nos capilares das vilosidades com o sangue materno nos espaços intervilosos.

 

PERMEABILIDADE PLACENTÁRIA E CONDUTÂNCIA

POR DIFUSÃO NA MEMBRANA

A principal função da placenta é proporcionar difusão de nutrientes e

oxigênio do sangue materno para o sangue do feto e difusão de produtos de

excreção do feto de volta para a mãe.

Nos primeiros meses de gravidez, a membrana placentária ainda é espessa

porque não se desenvolveu completamente. Por conseguinte, sua

permeabilidade é baixa. Além disso, a área superficial é pequena porque a

placenta ainda não cresceu significativamente. Portanto, a condutância total

por difusão é mínima, no primeiro momento. Por sua vez, mais tarde na

gravidez, a permeabilidade aumenta devido ao afinamento das camadas de

difusão da membrana e porque a área superficial se expande em muitas

vezes, representando grande elevação na difusão placentária, conforme

demonstrado na Figura 83-4.

Raramente, ocorrem “rupturas” na membrana placentária, o que permite

que as células fetais passem para a mãe, ou até menos comumente que as

células maternas passem para o feto. Felizmente, é raro o feto sangrar

gravemente na circulação materna devido a uma ruptura da membrana

placentária.

 

A Difusão de Oxigênio Através da Membrana Placentária. Quase

os mesmos princípios de difusão de oxigênio através da membrana

pulmonar (discutida em detalhes no Capítulo 40) são aplicados à difusão de

oxigênio através da membrana placentária. O oxigênio, dissolvido no

sangue dos grandes sinusoides maternos, passa para o sangue fetal por

difusão simples, conduzido pelo gradiente de pressão do oxigênio do sangue

materno para o sangue fetal. Perto do fim da gravidez, a média de pressão

parcial de oxigênio (Po ) do sangue materno nos sinusoides placentários 2

fica em torno de 50 mmHg, e a média de Po do sangue fetal, depois de 2

oxigenado na placenta, é cerca de 30 mmHg. Portanto, o gradiente médio de

pressão de difusão de oxigênio através da membrana placentária é de

aproximadamente 20 mmHg.

Imagina-se como é possível que o feto obtenha oxigênio suficiente quando

o sangue fetal que deixa a placenta tem Po de apenas 30 mmHg. Existem 2

três razões por que essa Po , mesmo baixa, seja ainda capaz de permitir que 2

o sangue fetal transporte quase tanto oxigênio para os tecidos fetais quanto

é transportado pelo sangue materno para seus tecidos.

Em primeiro lugar, a hemoglobina do feto é basicamente hemoglobina

fetal, tipo de hemoglobina sintetizada no feto antes do nascimento. A Figura

83-6 mostra as curvas de dissociação de oxigênio comparativas da

hemoglobina materna e da hemoglobina fetal, demonstrando que a curva da

hemoglobina fetal se desvia para a esquerda em relação à curva da

hemoglobina materna. Isso significa que, com os níveis de Po mais baixos 2

no sangue fetal, a hemoglobina fetal consegue carregar 20% a 50% mais

oxigênio do que consegue a hemoglobina materna.

Em segundo lugar, a concentração de hemoglobina do sangue fetal é

aproximadamente 50% maior que a da mãe; assim, tratando-se de um fator

ainda mais importante para intensificar a quantidade de oxigênio

transportada aos tecidos fetais.

Em terceiro lugar, o efeito Bohr, explicado em relação à troca de dióxido

de carbono e oxigênio no pulmão, no Capítulo 41, proporciona outro

mecanismo de intensificação do transporte de oxigênio pelo sangue fetal.

Ou seja, a hemoglobina consegue carregar mais oxigênio com um nível de

PCO baixo do que consegue com um nível de PCO alto. O sangue fetal 2 2

que entra na placenta carrega grande quantidade de dióxido de carbono,

mas grande parte desse dióxido de carbono difunde-se do sangue fetal para

o sangue materno. A perda de dióxido de carbono torna o sangue fetal mais

alcalino, enquanto maior quantidade de dióxido de carbono no sangue

materno o torna mais ácido.

Essas mudanças fazem a capacidade de sangue fetal de se combinar com

oxigênio aumentar e a de sangue materno diminuir, o que força ainda mais a saída do oxigênio do sangue materno, ao mesmo tempo em que intensifica a

captação de oxigênio pelo sangue fetal. Assim, o desvio Bohr opera em

uma direção no sangue materno e em outra direção no sangue fetal. Esses

dois efeitos fazem com que o desvio Bohr seja duas vezes mais importante

aqui do que a troca de oxigênio nos pulmões; portanto, chama-se duplo

efeito Bohr.

Por meio desses três mecanismos, o feto é capaz de receber mais do que a

quantidade de oxigênio adequada através da membrana placentária, a

despeito do fato de o sangue fetal que deixa a placenta ter PO de apenas 30 2

mmHg.

A capacidade de difusão total de oxigênio de toda a placenta a termo é de

aproximadamente 1,2 mililitro de oxigênio por minuto por milímetro de

mercúrio de diferença de pressão de oxigênio pela membrana, um valor

maior do que a difusão pulmonar dos pulmões do recém-nascido.

 

Figura 83-6. Curvas de dissociação oxigênio-hemoglobina do sangue materno e fetal, mostrando que o sangue fetal pode carregar quantidade maior de oxigênio do que consegue o sangue materno em determinada Po sanguínea. (Dados de Metcalfe J, Moll 2 W, Bartels H: Gas exchange across the placenta. Fed Proc 23:775, 1964.)

 

A Difusão de Dióxido de Carbono Através da Membrana

Placentária. O dióxido de carbono é formado continuamente nos tecidos

do feto da mesma maneira que é formado nos tecidos maternos, e o único

meio de excretar esse dióxido de carbono fetal é através da placenta para o

sangue materno. A pressão parcial de dióxido de carbono (PCO ) do sangue 2

fetal é 2 a 3 mmHg maior que a do sangue materno. Esse pequeno gradiente

pressórico do dióxido de carbono pela membrana é mais do que suficiente

para permitir a difusão adequada do dióxido de carbono, porque a

solubilidade extrema do dióxido de carbono na membrana placentária

permite que ele se difunda cerca de 20 vezes mais rápido que o oxigênio.

 

A Difusão de Nutrientes Através da Membrana Placentária.

Outros substratos metabólicos necessários ao feto se difundem no sangue

fetal da mesma maneira que o oxigê nio. Por exemplo, nos últimos estágios

da gravidez, o feto usa mais glicose que todo o corpo da mãe. Para fornecer

esse alto nível de glicose, as células trofoblásticas que revestem as

vilosidades placentárias proporcionam difusão facilitada de glicose através

da membrana placentária, ou seja, a glicose é transportada por moléculas

transportadoras nas células trofoblásticas da membrana. Ainda assim, o

nível de glicose no sangue fetal é 20% a 30% menor que no sangue

materno.

Devido à alta solubilidade dos ácidos graxos nas membranas celulares,

eles também se difundem do sangue materno para o sangue fetal, porém

mais lentamente do que a glicose, de modo que a glicose é usada mais

facilmente pelo feto para sua nutrição. Além disso, substâncias como

corpos cetônicos e íons potássio, sódio e cloreto se difundem com relativa

facilidade do sangue materno para o sangue fetal.