Tratado de Fisiologia Médica
Anatomia e Função da Placenta
Figura 83-4. Nutrição do feto. Grande parte da nutrição inicial se deve à digestão trofoblástica e aos nutrientes da decídua endometrial, e essencialmente toda a nutrição posterior resulta da difusão através da membrana placentária.
ANATOMIA E FUNÇÃO DA PLACENTA
Enquanto os cordões trofoblásticos dos blastocistos estão se ligando ao
útero, capilares sanguíneos crescem nos cordões do sistema vascular do
novo embrião em formação. Em torno de 21 dias após a fertilização, o
sangue também começa a ser bombeado pelo coração do embrião humano.
Simultaneamente, sinusoides sanguíneos, supridos de sangue materno,
desenvolvem-se em torno das partes externas dos cordões trofoblásticos. As
células trofoblásticas enviam cada vez mais projeções, que se tornam
vilosidades placentárias nas quais capilares fetais crescem. Assim, as
vilosidades, carregando sangue fetal, são rodeadas por sinusoides que
contêm sangue materno.
A estrutura final da placenta é mostrada na Figura 83-5. Observe que o
sangue fetal flui pelas duas artérias umbilicais, depois para os capilares das vilosidades e, finalmente, volta pela única veia umbilical para o feto. Ao
mesmo tempo, o sangue materno flui de suas artérias uterinas para os
grandes sinusoides maternos que circundam as vilosidades e, em seguida,
volta para as veias uterinas da mãe. A parte inferior da Figura 83-5 mostra a
relação entre o sangue fetal de cada vilosidade placentária fetal e o sangue
materno que circunda as partes exteriores da vilosidade na placenta
totalmente desenvolvida.
A área superficial total de todas as vilosidades da placenta madura é de
apenas poucos metros quadrados — muitas vezes menor do que a área da
membrana pulmonar nos pulmões. Contudo, nutrientes e outras substâncias
atravessam essa membrana placentária basicamente por difusão, mais ou
menos do mesmo modo como a difusão que ocorre através das membranas
alveolares dos pulmões e das membranas capilares de outras partes do
corpo.
Figura 83-5. Acima, Organização da placenta materna. Abaixo, Relação do sangue fetal nos capilares das vilosidades com o sangue materno nos espaços intervilosos.
PERMEABILIDADE PLACENTÁRIA E CONDUTÂNCIA
POR DIFUSÃO NA MEMBRANA
A principal função da placenta é proporcionar difusão de nutrientes e
oxigênio do sangue materno para o sangue do feto e difusão de produtos de
excreção do feto de volta para a mãe.
Nos primeiros meses de gravidez, a membrana placentária ainda é espessa
porque não se desenvolveu completamente. Por conseguinte, sua
permeabilidade é baixa. Além disso, a área superficial é pequena porque a
placenta ainda não cresceu significativamente. Portanto, a condutância total
por difusão é mínima, no primeiro momento. Por sua vez, mais tarde na
gravidez, a permeabilidade aumenta devido ao afinamento das camadas de
difusão da membrana e porque a área superficial se expande em muitas
vezes, representando grande elevação na difusão placentária, conforme
demonstrado na Figura 83-4.
Raramente, ocorrem “rupturas” na membrana placentária, o que permite
que as células fetais passem para a mãe, ou até menos comumente que as
células maternas passem para o feto. Felizmente, é raro o feto sangrar
gravemente na circulação materna devido a uma ruptura da membrana
placentária.
A Difusão de Oxigênio Através da Membrana Placentária. Quase
os mesmos princípios de difusão de oxigênio através da membrana
pulmonar (discutida em detalhes no Capítulo 40) são aplicados à difusão de
oxigênio através da membrana placentária. O oxigênio, dissolvido no
sangue dos grandes sinusoides maternos, passa para o sangue fetal por
difusão simples, conduzido pelo gradiente de pressão do oxigênio do sangue
materno para o sangue fetal. Perto do fim da gravidez, a média de pressão
parcial de oxigênio (Po ) do sangue materno nos sinusoides placentários 2
fica em torno de 50 mmHg, e a média de Po do sangue fetal, depois de 2
oxigenado na placenta, é cerca de 30 mmHg. Portanto, o gradiente médio de
pressão de difusão de oxigênio através da membrana placentária é de
aproximadamente 20 mmHg.
Imagina-se como é possível que o feto obtenha oxigênio suficiente quando
o sangue fetal que deixa a placenta tem Po de apenas 30 mmHg. Existem 2
três razões por que essa Po , mesmo baixa, seja ainda capaz de permitir que 2
o sangue fetal transporte quase tanto oxigênio para os tecidos fetais quanto
é transportado pelo sangue materno para seus tecidos.
Em primeiro lugar, a hemoglobina do feto é basicamente hemoglobina
fetal, tipo de hemoglobina sintetizada no feto antes do nascimento. A Figura
83-6 mostra as curvas de dissociação de oxigênio comparativas da
hemoglobina materna e da hemoglobina fetal, demonstrando que a curva da
hemoglobina fetal se desvia para a esquerda em relação à curva da
hemoglobina materna. Isso significa que, com os níveis de Po mais baixos 2
no sangue fetal, a hemoglobina fetal consegue carregar 20% a 50% mais
oxigênio do que consegue a hemoglobina materna.
Em segundo lugar, a concentração de hemoglobina do sangue fetal é
aproximadamente 50% maior que a da mãe; assim, tratando-se de um fator
ainda mais importante para intensificar a quantidade de oxigênio
transportada aos tecidos fetais.
Em terceiro lugar, o efeito Bohr, explicado em relação à troca de dióxido
de carbono e oxigênio no pulmão, no Capítulo 41, proporciona outro
mecanismo de intensificação do transporte de oxigênio pelo sangue fetal.
Ou seja, a hemoglobina consegue carregar mais oxigênio com um nível de
PCO baixo do que consegue com um nível de PCO alto. O sangue fetal 2 2
que entra na placenta carrega grande quantidade de dióxido de carbono,
mas grande parte desse dióxido de carbono difunde-se do sangue fetal para
o sangue materno. A perda de dióxido de carbono torna o sangue fetal mais
alcalino, enquanto maior quantidade de dióxido de carbono no sangue
materno o torna mais ácido.
Essas mudanças fazem a capacidade de sangue fetal de se combinar com
oxigênio aumentar e a de sangue materno diminuir, o que força ainda mais a saída do oxigênio do sangue materno, ao mesmo tempo em que intensifica a
captação de oxigênio pelo sangue fetal. Assim, o desvio Bohr opera em
uma direção no sangue materno e em outra direção no sangue fetal. Esses
dois efeitos fazem com que o desvio Bohr seja duas vezes mais importante
aqui do que a troca de oxigênio nos pulmões; portanto, chama-se duplo
efeito Bohr.
Por meio desses três mecanismos, o feto é capaz de receber mais do que a
quantidade de oxigênio adequada através da membrana placentária, a
despeito do fato de o sangue fetal que deixa a placenta ter PO de apenas 30 2
mmHg.
A capacidade de difusão total de oxigênio de toda a placenta a termo é de
aproximadamente 1,2 mililitro de oxigênio por minuto por milímetro de
mercúrio de diferença de pressão de oxigênio pela membrana, um valor
maior do que a difusão pulmonar dos pulmões do recém-nascido.
Figura 83-6. Curvas de dissociação oxigênio-hemoglobina do sangue materno e fetal, mostrando que o sangue fetal pode carregar quantidade maior de oxigênio do que consegue o sangue materno em determinada Po sanguínea. (Dados de Metcalfe J, Moll 2 W, Bartels H: Gas exchange across the placenta. Fed Proc 23:775, 1964.)
A Difusão de Dióxido de Carbono Através da Membrana
Placentária. O dióxido de carbono é formado continuamente nos tecidos
do feto da mesma maneira que é formado nos tecidos maternos, e o único
meio de excretar esse dióxido de carbono fetal é através da placenta para o
sangue materno. A pressão parcial de dióxido de carbono (PCO ) do sangue 2
fetal é 2 a 3 mmHg maior que a do sangue materno. Esse pequeno gradiente
pressórico do dióxido de carbono pela membrana é mais do que suficiente
para permitir a difusão adequada do dióxido de carbono, porque a
solubilidade extrema do dióxido de carbono na membrana placentária
permite que ele se difunda cerca de 20 vezes mais rápido que o oxigênio.
A Difusão de Nutrientes Através da Membrana Placentária.
Outros substratos metabólicos necessários ao feto se difundem no sangue
fetal da mesma maneira que o oxigê nio. Por exemplo, nos últimos estágios
da gravidez, o feto usa mais glicose que todo o corpo da mãe. Para fornecer
esse alto nível de glicose, as células trofoblásticas que revestem as
vilosidades placentárias proporcionam difusão facilitada de glicose através
da membrana placentária, ou seja, a glicose é transportada por moléculas
transportadoras nas células trofoblásticas da membrana. Ainda assim, o
nível de glicose no sangue fetal é 20% a 30% menor que no sangue
materno.
Devido à alta solubilidade dos ácidos graxos nas membranas celulares,
eles também se difundem do sangue materno para o sangue fetal, porém
mais lentamente do que a glicose, de modo que a glicose é usada mais
facilmente pelo feto para sua nutrição. Além disso, substâncias como
corpos cetônicos e íons potássio, sódio e cloreto se difundem com relativa
facilidade do sangue materno para o sangue fetal.