Receptores Sensoriais Musculares — Fusos Musculares e Órgãos Tendinosos de Golgi — e suas Funções no Controle Muscular

espinal, em íntima associação aos neurônios motores, encontra-se grande

número de neurônios pequenos, chamados células de Renshaw. Nas

proximidades do corpo celular, saem ramos colaterais dos axônios dos neurônios

motores anteriores, que se projetam para as células de Renshaw. Essas são

células inibitórias que transmitem sinais inibitórios para os neurônios motores

circunjacentes. Assim, a estimulação de cada neurônio motor tende a inibir os

neurônios motores adjacentes, efeito que é chamado inibição lateral. Esse efeito é

importante pelo motivo principal, descrito a seguir: o sistema motor usa essa

inibição lateral para focalizar ou ressaltar seus sinais, da mesma forma como os

sistemas sensoriais utilizam esse mesmo princípio para possibilitar a transmissão

não atenuada do sinal primário, na direção desejada, enquanto suprime a

tendência de os sinais se espalharem lateralmente.

Conexões Multissegmentares de Um dado Nível da Medula Espinal para

Outros Níveis — Fibras Proprioespinais. Mais da metade das fibras nervosas

ascendentes e descendentes, na medula espinal, são fibras proprioespinais.

Essas fibras trafegam de um segmento a outro da medula. Além disso, as fibras

sensoriais entram na medula pelas raízes posteriores, bifurcam-se e enviam

ramificações ascendentes e descendentes para a medula espinal; algumas

dessas ramificações transmitem sinais para apenas um ou dois segmentos,

enquanto outras transmitem sinais para muitos segmentos. Essas fibras

proprioespinais ascendentes e descendentes são as vias utilizadas nos reflexos

multissegmentares, descritos mais adiante neste Capítulo, incluindo os reflexos

que coordenam os movimentos simultâneos dos membros superiores e inferiores.

 

RECEPTORES SENSORIAIS MUSCULARES — FUSOS

MUSCULARES E ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI — E

SUAS FUNÇÕES NO CONTROLE MUSCULAR

 

O controle adequado da função muscular requer não apenas a excitação do

músculo pelos neurônios motores anteriores da medula espinal, mas

também o feedback contínuo da informação sensorial de cada músculo para

a medula espinal, indicando o estado funcional do músculo a cada instante;

isto é, qual é o comprimento do músculo, qual é a tensão instantânea e qual

é a velocidade de variação de seu comprimento ou tensão? Para fornecer

essas informações, os músculos e seus tendões são supridos abundantemente com dois tipos especiais de receptores sensoriais: (1) os

fusos musculares (Figura 55-2), distribuídos no ventre do músculo,

enviando informações para o sistema nervoso sobre o comprimento do

músculo ou a velocidade de variação do seu comprimento; e (2) os órgãos

tendinosos de Golgi (Figuras 55-2 e 55-8), localizados nos tendões

musculares, transmitindo informação sobre a tensão do tendão ou a

velocidade de alteração da tensão do músculo.

Os sinais desses dois receptores são quase inteiramente direcionados para

o controle intrínseco do músculo. Eles operam, de forma quase completa,

em nível subconsciente. Mesmo assim, transmitem enorme quantidade de

informação não somente para a medula espinal, mas também para o

cerebelo e mesmo para o córtex cerebral, auxiliando cada uma dessas

regiões do sistema nervoso no controle da contração muscular.

 

FUNÇÃO RECEPTORA DO FUSO MUSCULAR

 

Inervação Motora e Estrutura do Fuso Muscular. A organi zação do

fuso muscular é mostrada na Figura 55-3. Cada fuso tem de 3 a 10

milímetros de comprimento. É constituído por três a 12 fibras intrafusais

muito delgadas que são pontia gudas em suas extremidades e ligadas ao

glicocálice das fibras grandes e circunjacentes musculares esqueléticas

extrafusais.

Cada fibra muscular intrafusal é a fibra muscular esquelética muito

pequena. Entretanto, a região central de cada uma dessas fibras — isto é, a

área mediana entre as duas extremidades — tem (quase ou nunca)

filamentos de actina e miosina. Portanto, essa porção central não se contrai,

quando as extremidades se contraem. Em vez disso, ela funciona como

receptor sensorial, como descrito adiante. As porções terminais que se

contraem são excitadas pelas pequenas fibras nervosas motoras gama que

se originam dos pequenos neurônios motores tipo A gama, localizados no corno anterior da medula espinal, como descrito anteriormente. Essas fibras

nervosas motoras gama são também chamadas fibras eferentes gama, em

contraposição às grandes fibras eferentes alfa (fibras nervosas tipo A alfa)

que inervam os músculos esqueléticos extrafusais.

 

Inervação Sensorial do Fuso Muscular. A porção receptora do fuso

muscular é a porção central. Nessa região, as fibras musculares intrafusais

não apresentam os elementos contráteis actina e miosina. Como mostrado

na Figura 55-3 e, em mais detalhes na Figura 55-4, as fibras sensoriais se

originam nessa região, e a sua estimulação ocorre pelo estiramento da

região central do fuso. Pode-se observar facilmente que o receptor do fuso

muscular pode ser excitado de duas maneiras:

1. Com o aumento do comprimento do músculo, ocorre o estiramento da

região central do fuso e, portanto, excita o receptor.

2. Mesmo que o comprimento do músculo não se altere, a contração das

regiões terminais das fibras intrafusais do fuso provocam o estiramento

da região central do fuso e, portanto, excitam o receptor.

São encontrados dois tipos de terminações sensoriais nessa região central

do fuso muscular, as terminações ou receptores aferentes primários e as

terminações ou receptores aferentes secundários.

 

Figura 55-4. Detalhes das conexões neurais das fibras dos fusos musculares com saco nuclear e cadeia nuclear. (Modificada de Stein RB: Peripheral control of movement. Physiol Rev 54:225, 1974.)

 

Receptores Primários. No centro da área receptora, grande fibra

nervosa sensorial envolve a parte central de cada fibra intrafusal, formando

a chamada terminação ou receptor aferente primário ou receptor

anulospiral. Essa fibra nervosa é do tipo Ia, com aproximadamente 17

micrômetros de diâmetro, e transmite sinais sensoriais para a medula

espinal na velocidade de 70 a 120 m/s, tão rápida como qualquer outro tipo

de fibra nervosa encontrada em nosso corpo.

 

Receptores Secundários. Em geral, fibra nervosa sensorial menor,

algumas vezes são duas fibras — fibras tipo II com diâmetro médio de 8

micrômetros — inerva a região receptora em um ou em ambos os lados da

terminação primária, como mostrado nas Figuras 55-3 e 55-4. Essa

terminação sensorial é chamada terminação ou receptor aferente

secundário; às vezes, ela envolve as fibras intrafusais do mesmo modo que

as fibras tipo Ia, mas, em geral, ela se espalha como os ramos de um

arbusto.

 

Divisão das Fibras Intrafusais em Fibras com Cadeia Nuclear e

Fibras com Saco Nuclear — Respostas Estáticas e Dinâmicas

do Fuso Muscular. Existem também dois tipos de fibras intrafusais no

fuso muscular: (1) fibras musculares com saco nuclear (de uma a três em

cada fuso), onde muitos núcleos da fibra muscular estão reunidos em

“sacos” expandidos na região central da área receptora, como mostrado

pelas fibras na parte superior da Figura 55-4; e (2) fibras com cadeia

nuclear (de três a nove), que têm metade do diâmetro e metade do

comprimento das fibras com saco nuclear e apresentam os núcleos

alinhados em cadeia pela área receptora, como mostrado pelas fibras na

parte inferior da figura. As terminações nervosas sensoriais primárias (fibra

sensorial de 17 micrômetros) são excitadas, tanto pelas fibras intrafusais com saco nuclear quanto pelas fibras com cadeia nuclear. Ao contrário, as

terminações secundárias (fibra sensorial de 8 micrômetros) são, em geral,

excitadas somente pelas fibras com cadeia nuclear. Essas relações estão

apresentadas na Figura 55-4.

 

Resposta de Ambas as Terminações Primárias e Secundárias

ao Comprimento do Receptor — Resposta “Estática”. Quando a

região receptora do fuso muscular é estirada lentamente, o número de

impulsos, transmitidos pelas duas terminações primária e secundária

aumenta quase em proporção direta em relação ao grau de estiramento, e as

terminações continuam a transmitir esses impulsos por vários minutos. Esse

efeito é chamado resposta estática dos receptores do fuso, significando que

ambas as terminações, primárias e secundárias, continuam a transmitir seus

sinais por, no mínimo, vários minutos, se o fuso muscular permanecer

estirado.

 

Resposta da Terminação Primária (mas Não da Terminação

Secundária) à Velocidade de Mudança do Comprimento do

Receptor — Resposta “Dinâmica”. Quando o comprimento do fuso

aumenta rapidamente, a terminação primária (mas não a terminação

secundária) é fortemente estimulada. Esse estímulo da terminação primária

é chamado resposta dinâmica, o que significa que a terminação primária

responde, muito ativamente, à rápida velocidade de alteração do

comprimento do fuso. Mesmo quando o comprimento do fuso aumenta

somente por fração de micrômetro por apenas fração de segundo, o receptor

primário transmite enorme quantidade de impulsos em excesso para as

grandes fibras sensoriais de 17 micrômetros, mas somente enquanto o

comprimento está realmente aumentando. Tão logo o comprimento para de

aumentar, essa frequência de descarga de impulsos extra retorna para o

nível muito menor da resposta estática que ainda está presente no sinal.

Ao contrário, quando o fuso encurta, ocorrem sinais sensoriais exatamente

opostos. Assim, as terminações primárias enviam sinais, bastante intensos,

positivos ou negativos, para a medula espinal, de modo a informá-la de

qualquer alteração no comprimento do fuso muscular.

 

Controle da Intensidade das Respostas Estática e Dinâmica

pelos Nervos Motores Gama. Os nervos motores gama que inervam os

fusos musculares, podem ser divididos em dois tipos: gama-dinâmico

(gama-d) e gama-estático (gama-e). O primeiro desses nervos motores

gama excita, em sua maioria, as fibras intrafusais com saco nuclear, e o

segundo excita principalmente as fibras intrafusais com cadeia nuclear.

Quando as fibras gama-d excitam as fibras com saco nuclear, a resposta

dinâmica do fuso muscular fica muito aumentada, enquanto a resposta

estática é dificilmente afetada. Ao contrário, a estimulação das fibras gama-

e, que excitam as fibras com cadeia nuclear, aumenta a resposta estática,

enquanto há pouca influência sobre a resposta dinâmica. Os parágrafos

subsequentes mostram que esses dois tipos de respostas dos fusos

musculares são importantes nos diferentes tipos de controle muscular.

 

Descarga Contínua dos Fusos Musculares Sob Condições

Normais. Nas condições normais, quando ocorre algum grau de excitação

gama, os fusos musculares emitem impulsos nervosos sensoriais

continuamente. O estiramento dos fusos musculares aumenta a frequência

dos disparos, enquanto o encurtamento do fuso reduz essa frequência.

Assim, os fusos podem enviar, para a medula espinal, tanto sinais positivos

— quantidades aumentadas de impulsos, indicando o estiramento do

músculo — quanto sinais negativos — quantidades reduzidas de impulsos,

indicando que o músculo não está estirado.

 

REFLEXO DE ESTIRAMENTO MUSCULAR

A manifestação mais simples da função do fuso muscular é o reflexo de

estiramento muscular. Sempre que um músculo é rapidamente estendido, a

excitação dos fusos causa a contração reflexa das fibras musculares

esqueléticas grandes (extrafusais) do próprio músculo estirado e, também,

dos músculos sinérgicos estreitamente relacionados.

 

Circuitaria Neuronal do Reflexo de Estiramento. A Figura 55-5

demonstra o circuito básico do reflexo de estiramento do fuso muscular,

mostrando fibra nervosa proprioceptiva tipo Ia originando-se em fuso

muscular e entrando pela raiz dorsal da medula espinal. A ramificação desta

fibra, então, segue para o corno anterior da substância cinzenta da medula,

fazendo sinapse diretamente com os neurônios motores anteriores que

enviam fibras nervosas motoras para o mesmo músculo, de onde as fibras

do fuso muscular se originaram. Assim, essa via monossináptica possibilita

que o sinal reflexo retorne ao músculo, com o menor atraso possível, após a

excitação do fuso. A maioria das fibras tipo II do fuso muscular termina em

interneurônios múltiplos, na substância cinzenta da medula espinal, e eles

transmitem sinais com retardo para os neurônios motores anteriores, ou se

prestam a outras funções.

Figura 55-5. Circuito neuronal do reflexo de estiramento.

 

Reflexo de Estiramento Dinâmico e Reflexos de Estiramento

Estático. O reflexo de estiramento pode ser dividido em dois

componentes: o reflexo de estiramento dinâmico e o reflexo de estiramento

estático. O reflexo de estiramento dinâmico é provocado por sinais

dinâmicos potentes, transmitidos a partir das terminações sensoriais

primárias dos fusos musculares, causados pelo estiramento ou encurtamento

rápidos. Isto é, quando o músculo é rapidamente estirado ou encurtado,

forte sinal é transmitido para a medula espinal, o que produz contração

reflexa forte e instantânea (ou redução da contração) do mesmo músculo no

qual o sinal teve origem. Assim, o reflexo se opõe às alterações rápidas do

comprimento do músculo.

O reflexo de estiramento dinâmico termina em fração de segundo, após o

músculo ter sido estendido (ou encurtado) para seu novo comprimento, mas então o reflexo de estiramento estático, mais fraco, continua por período

prolongado. Esse reflexo é provocado pelos sinais contínuos dos receptores

estáticos, transmitidos por ambas as terminações, primária e secundária. A

importância desse reflexo de estiramento estático reside no fato de ele

manter o grau de contração muscular razoavelmente constante, exceto

quando o sistema nervoso da pessoa determina que seja diferente.

 

Função de “Amortecimento” dos Reflexos de Estiramento

Dinâmico e Estático na Suavização da Contração do Músculo

Liso. Uma função especialmente importante do reflexo de estiramento é a

sua capacidade de impedir oscilações ou sacudidas nos movimentos do

corpo, que é uma função de amortecimento ou alisamento.

Os sinais da medula espinal são transmitidos para o músculo, geralmente

em forma não uniforme, aumentando em intensidade em poucos

milissegundos e, em seguida, diminuindo em intensidade, mudando então

para outro nível de intensidade, e assim por diante. Quando o sistema do

fuso muscular não está funcionando satisfatoriamente, a contração muscular

é brusca, durante o curso de tal sinal. Esse efeito está demonstrado na

Figura 55-6. Na curva A, o reflexo do fuso muscular do músculo excitado

está intacto. Note que a contração é relativamente suave, mesmo que o

nervo motor que inerva o músculo seja excitado na baixa frequência de

apenas oito sinais por segundo. A curva B ilustra o mesmo experimento em

animal cujos nervos sensoriais do fuso muscular foram seccionados 3 meses

antes. Note que a contração muscular não é uniforme. Assim, a curva A

demonstra, graficamente, a capacidade do mecanismo de amortecimento de

suavizar as contrações musculares, mesmo que os sinais aferentes primários

para o sistema motor possam ser, eles mesmos, bruscos. Esse efeito pode

ser chamado também de função de tirar a média do sinal do reflexo do fuso

muscular.

Figura 55-6. Contração muscular provocada por sinal da medula espinal sob duas condições: curva A, no músculo normal, e curva B, em músculo cujos fusos musculares foram desnervados pela secção das raízes posteriores da medula espinal há 82 dias. Note o efeito uniformizador do reflexo do fuso muscular na curva A. (Modificada de Creed RS, Denney-Brown D, Eccles JC, et al: Reflex Activity of the Spinal Cord. New York: Oxford University Press, 1932.)

 

FUNÇÃO DO FUSO MUSCULAR NA ATIVIDADE MOTORA

VOLUNTÁRIA

 

Para entender a importância do sistema eferente gama, deve-se reconhecer

que 31% de todas as fibras nervosas motoras para o músculo são finas

fibras motoras eferentes do tipo A gama, em vez de fibras motoras tipo A

alfa. Sempre que os sinais são transmitidos do córtex motor ou de qualquer

outra área do encéfalo para os neurônios motores alfa, na maioria das vezes,

os neurônios motores gama são estimulados simultaneamente, efeito

chamado coativação dos neurônios motores alfa e gama. Esse efeito faz

com que tanto as fibras musculoesqueléticas extrafusais como as fibras

musculoesqueléticas intrafusais do fuso muscular se contraiam ao mesmo

tempo.

O propósito de contrair as fibras musculares intrafusais ao mesmo tempo

que as fibras musculoesqueléticas extrafusais são dois: primeiro, para impedir a alteração do comprimento da porção receptora do fuso muscular,

durante o curso de contração muscular. Portanto, a coativação impede que o

reflexo do fuso muscular se oponha à contração muscular. Segundo, para

manter adequada a função de amortecimento do fuso muscular,

independente de qualquer alteração no comprimento do músculo. Por

exemplo, se o fuso muscular não contraísse e relaxasse, junto com as fibras

musculares extrafusais, a porção receptora do fuso poderia algumas vezes

ficar flácida, em outras, superestirada, e, em nenhuma das condições,

operando sob condições ideais para a função do fuso.

 

Áreas Encefálicas Envolvidas no Controle do Sistema

Motor Gama

 

O sistema eferente gama é estimulado de modo específico por sinais

provenientes da região facilitatória bulborreticular do tronco cerebral e,

secundariamente, por impulsos transmitidos para a área bulborreticular do

(1) cerebelo; (2) gânglios da base; e (3) córtex cerebral.

Pouco se sabe sobre os mecanismos precisos de controle do sistema

eferente gama. Entretanto, como a área facilitatória bulborreticular está

particularmente relacionada às contrações antigravitacionais e como os

músculos antigravitacionais têm densidade especialmente alta de fusos

musculares, é dada ênfase à importância do mecanismo eferente gama, no

amortecimento dos movimentos de diferentes partes do corpo, durante a

caminhada e a corrida.

 

Sistema Do Fuso Muscular Estabiliza A Posição Do Corpo

Durante Uma Ação Tensa. Uma das funções mais importantes do

sistema do fuso muscular é a de estabilizar a posição do corpo, durante

qualquer ação motora tensa. Para realizar essa função, a região facilitatória

bulborreticular e as áreas relacionadas do tronco cerebral transmitem sinais excitatórios pelas fibras nervosas gama para as fibras musculares intrafusais

dos fusos musculares. Essa ação encurta as terminações dos fusos e estira as

regiões receptoras centrais, aumentando assim seu sinal de saída.

Entretanto, se os fusos de ambos os lados de cada articulação são ativados

ao mesmo tempo, a excitação reflexa dos músculos esqueléticos de ambos

os lados da articulação também aumenta, produzindo músculos tensos e

firmes, opostos em cada lado da articulação. O resultado final é que a

posição da articulação fica fortemente estabilizada, e qualquer força que

tenda a mover a articulação de sua posição atual é antagonizada pelos

reflexos de estiramento, altamente sensibilizados, que operam em ambos os

lados da articulação.

Em qualquer momento que a pessoa necessite realizar função muscular

que requeira posicionamento extremamente delicado e exato, a excitação

dos fusos musculares apropriados pelos sinais provenientes da região

facilitatória bulborreticular do tronco cerebral estabiliza as posições das

principais articulações. Essa estabilização auxilia extremamente na

realização dos movimentos voluntários detalhados adicionais (dos dedos ou

de outras partes do corpo), necessários para os procedimentos motores

complexos.

Aplicações Clínicas do Reflexo de Estiramento

Quase todas as vezes que o médico faz exame físico do paciente, ele provoca

reflexos de estiramento múltiplos. O objetivo é determinar quanto de excitação

basal, ou “tônus”, o encéfalo está enviando para a medula espinal. Esse reflexo é provocado como descrito a seguir.

Reflexo Patelar e Outros Abalos Musculares Podem Ser Usados para

Avaliar a Sensibilidade dos Reflexos de Estiramento. Clinicamente, o método usado para determinar a sensibilidade dos reflexos de estiramento é provocar o

reflexo patelar e outros abalos musculares. O reflexo patelar pode ser induzido

pela percussão do tendão patelar com martelo de reflexo; essa ação

instantaneamente estira o músculo quadríceps e ativa o reflexo de estiramento dinâmico, que faz com que a perna “se lance” para frente. A parte superior da

Figura 55-7 mostra miograma do músculo quadríceps registrado durante um

reflexo patelar.

Reflexos semelhantes podem ser obtidos de quase todos os músculos do corpo,

percutindo-se o tendão ou o ventre do próprio músculo. Em outras palavras, o

estiramento rápido do fuso muscular é tudo que se necessita para induzir o reflexo

de estiramento dinâmico.

Os abalos musculares são usados pelos neurologistas para avaliar o grau de

facilitação dos centros da medula espinal. Quando grande quantidade de impulsos

facilitatórios está sendo transmitida de regiões superiores do sistema nervoso

central para a medula, os abalos musculares, resultantes dos reflexos

pesquisados, são muito exagerados. Ao contrário, se os impulsos facilitatórios

estão deprimidos ou abolidos, os abalos musculares estarão consideravelmente

enfraquecidos ou ausentes. Esses reflexos são mais utilizados para a

determinação da presença ou ausência de espasticidade muscular, causada por

lesões das áreas motoras encefálicas ou por doenças que excitam a área

facilitatória bulborreticular do tronco cerebral. Habitualmente, grandes lesões nas

áreas motoras corticais, mas não nas áreas inferiores de controle motor

(especialmente lesões provocadas por derrames ou tumores cerebrais), provocam

reflexos de estiramento musculares muito exagerados, nos músculos do lado

oposto do corpo.

Clônus — Oscilações dos Abalos Musculares. Em certas condições, os

abalos musculares podem oscilar, fenômeno chamado clônus muscular (veja

miograma inferior na Figura 55-7). A oscilação pode ser particularmente bem

explicada em relação ao clônus do tornozelo, como descrito a seguir.

Se a pessoa está de pé, na ponta dos dedos, e cai rapidamente para a frente,

estirando os músculos gastrocnêmicos, são gerados impulsos para o reflexo de

estiramento, que são transmitidos dos fusos musculares para a medula espinal.

Esses impulsos excitam reflexamente o músculo estirado que levanta o corpo

novamente. Após fração de segundos, a contração reflexa do músculo se extingue

e o corpo volta a cair, estirando, assim, os fusos pela segunda vez. Novamente, o

reflexo de estiramento dinâmico levanta o corpo, mas este também se extingue

após fração de segundos, e o corpo cai mais uma vez, iniciando um novo ciclo.

Desse modo, o reflexo de estiramento do músculo gastrocnêmio continua a oscilar

geralmente por longos períodos, que é um clônus.

O clônus, em geral, ocorre apenas quando o reflexo de estiramento está muito

sensibilizado pelos impulsos facilitatórios provenientes do cérebro. Por exemplo,

no animal desce re brado, em quem os reflexos de estiramento estão muito

facilitados, o clônus se desenvolve rapidamente. Para determinar o grau de

facilitação da medula espinal, os neurologistas testam os pacientes quanto ao estado de clônus, estirando rapidamente um músculo e aplicando força de

estiramento constante a ele. Se ocorrer o clônus, é certo que o grau de facilitação está alto.

 

Figura 55-7. Miogramas registrados no músculo quadríceps, na indução do reflexo patelar (acima) e do músculo gastrocnêmio, durante clônus do tornozelo (abaixo).

 

REFLEXO TENDINOSO DE GOLGI

 

O Órgão Tendinoso de Golgi Auxilia no Controle da Tensão

Muscular. O órgão tendinoso de Golgi, mostrado na Figura 55-8, é

receptor sensorial encapsulado, pelo qual passam fibras tendinosas

musculares. Aproximadamente 10 a 15 fibras musculares estão, em geral,

conectadas a cada órgão tendinoso de Golgi, e o órgão é estimulado quando

esse pequeno feixe de fibras musculares é “tensionado” pela contração ou

pelo estiramento do músculo. Assim, a principal diferença entre a excitação

do órgão tendinoso de Golgi e a do fuso muscular é que o fuso detecta o

comprimento do músculo e as alterações no comprimento do músculo,

enquanto o órgão tendinoso detecta a tensão do músculo refletida no

próprio tendão.

O órgão tendinoso, como o receptor primário do fuso muscular, tem tanto

resposta dinâmica como resposta estática, reagindo intensamente quando a

tensão no músculo aumenta com rapidez (resposta dinâmica), mas

diminuindo em fração de segundos para nível mais inferior de disparo de

estado de repouso, que é quase diretamente proporcional à tensão sobre o

músculo (resposta estática). Assim, os órgãos tendinosos de Golgi

informam, de modo instantâneo, o sistema nervoso sobre o grau de tensão

de cada pequeno segmento de cada músculo.

 

Figura 55-8. Reflexo no tendão de Golgi. Uma tensão excessiva do músculo estimula os receptores sensitivos no órgão tendinoso de Golgi. Os sinais dos receptores são transmitidos por meio de uma fibra nervosa aferente sensorial que excita um interneurônio inibitório na medula espinal, inibindo a atividade do neurônio motor anterior, provocando relaxamento muscular e protegendo o músculo contra uma tensão excessiva.

 

Transmissão de Impulsos do Órgão Tendinoso para o Sistema

Nervoso Central. Os sinais do órgão tendinoso são transmitidos por meio

de fibras nervosas tipo Ib, de condução rápida e grande diâmetro de cerca

de 16 micrômetros, apenas ligeiramente menores que as das terminações

primárias do fuso muscular. Essas fibras, como as das terminações

primárias do fuso, transmitem sinais para áreas da medula espinal e também

após fazer sinapse no corno dorsal da medula espinal, por vias de fibras

longas, tais como os tratos espinocerebelares, para o cerebelo, e, por outros

tratos, para o córtex cerebral. O sinal local da medula espinal excita

interneurônio inibitório único que inibe o neurônio motor anterior. Esse

circuito local inibe diretamente o próprio músculo, sem afetar os músculos

adjacentes. A relação entre os sinais para o encéfalo e a função do cerebelo

e outras partes do encéfalo no controle muscular é discutida noCapítulo 57.

 

O Reflexo Tendinoso Evita uma Tensão Excessiva no Músculo.

Quando os órgãos tendinosos de Golgi do tendão muscular são estimulados

por aumento da tensão no músculo relacionado, os sinais são transmitidos

para a medula espinal, produzindo os efeitos reflexos no respectivo

músculo. Esse reflexo é inteiramente inibitório. Assim, tal reflexo é

mecanismo de feedback negativo que impede o desenvolvimento de tensão

excessiva do músculo.

Quando a tensão no músculo e, portanto, do tendão fica extrema, o efeito

inibitório do órgão tendinoso pode ser tão grande que leva à reação rápida

na medula espinal, que causa o relaxamento instantâneo de todo o músculo.

Esse efeito é chamado reação de alongamento; provavelmente, é

mecanismo de proteção para prevenir o rompimento do músculo ou a

separação do tendão de seus ligamentos ao osso.