Pensamentos, Consciência e Memória

emocionais dos dois lados do cérebro.

 

PENSAMENTOS, CONSCIÊNCIA E MEMÓRIA

 

Nosso problema mais difícil ao discutir a consciência, os pensamentos, a

memória e a aprendizagem é que não conhecemos os mecanismos neurais

do pensamento e sabemos pouco sobre os mecanismos da memória.

Sabemos que a destruição de grandes porções do córtex cerebral não

impede a pessoa de ter pensamentos, mas reduz sim a profundidade dos

pensamentos e também o grau de consciência do ambiente.

Cada pensamento certamente envolve, de modo simultâneo, sinais em

diversas porções do córtex cerebral, tálamo, sistema límbico e formação

reticular do tronco cerebral. Alguns pensamentos básicos provavelmente

dependem de modo quase exclusivo dos centros inferiores; o pensamento

de dor é, com muita probabilidade, um bom exemplo, porque a estimulação

elétrica do córtex humano raramente só provoca qualquer coisa além de dor

leve, enquanto a estimulação de certas áreas do hipotálamo, amígdala e

mesencéfalo pode causar dor excruciante. Por sua vez, o tipo de padrão de

pensamento que requer grande participação do córtex cerebral é o da visão,

porque a perda do córtex visual causa incapacidade completa de se perceber

formas ou cores.

Podemos formular definição provisória de um pensamento, em termos de

atividade neural, como a seguinte: um pensamento resulta de um “padrão”

de estimulação de diversas partes do sistema nervoso ao mesmo tempo,

prova velmente envolvendo, de modo mais importante o córtex cerebral, o

tálamo, o sistema límbico e a formação reticular do tronco cerebral. Isso é

chamado teoria holística do pensamento. Acredita-se que as áreas

estimuladas do sistema límbico, tálamo e formação reticular determinam a

natureza geral dos pensamentos, dando suas qualidades como prazer, desprazer, dor, conforto, modalidades brutas sensoriais, locali zação

grosseira de partes do corpo e outras características gerais. Entretanto, áreas

específicas estimuladas do córtex cerebral determinam características

discretas dos pensamentos, como (1) localização específica das sensações

na superfície do corpo e de objetos nos campos visuais; (2) a sensação da

textura da seda; (3) reconhecimento visual do padrão retangular de parede

de blocos de concreto; e (4) outras características individuais, que entram

na percepção individual em um instante determinado. A consciência pode

ser, talvez, descrita como nosso fluxo contínuo de alerta, tanto de nossos

arredores quanto de nossos pensamentos sequenciais.

 

MEMÓRIA — PAPÉIS DA FACILITAÇÃO SINÁPTICA E

INIBIÇÃO SINÁPTICA

Memórias são armazenadas no cérebro pela variação da sensibilidade básica

da transmissão sináptica, entre neurônios, como resultado de atividade

neural prévia. As vias novas ou facilitadas são chamadas traços de

memória. Eles são importantes, porque, uma vez que os traços são

estabelecidos, eles podem ser seletivamente ativados pelos processos

mentais para reproduzir as memórias.

Experimentos em animais inferiores demonstraram que os traços de

memória podem ocorrer em todos os níveis do sistema nervoso. Mesmo

reflexos da medula espinal podem mudar pelo menos levemente em

resposta à ativação repetida da medula espinal, e essas mudanças nos

reflexos são partes do processo de memória. Além disso, memórias a longo

prazo também podem resultar de condução sináptica alterada, em centros

subcorticais. Entretanto, a maioria das memórias que associamos a

processos intelectuais é baseada em traços mnemônicos estabelecidos no

córtex cerebral.

Memória Positiva e Negativa — “Sensibilização” ou

“Habituação” da Transmissão Sináptica. Embora muitas vezes

interpretemos as memórias como sendo recordações positivas de

pensamentos ou de experiências passados, provavelmente a maior parte das

nossas memórias é negativa, não positiva, isto é, nosso cérebro é inundado

com informação sensorial de todos os nossos sentidos. Se as nossas mentes

tentassem lembrar de toda essa informação, a capacidade de memória do

nosso cérebro seria rapidamente excedida. Felizmente, o cérebro tem a

capacidade de aprender a ignorar informação sem consequências. Essa

capacidade resulta da inibição das vias sinápticas para esse tipo de

informação; o efeito resultante chama-se habituação, que é um tipo de

memória negativa.

Por sua vez, para a informação que entra no cérebro e que causa

consequências importantes, tais como dor ou prazer, o cérebro tem a

capacidade automática diferente de realçar e armazenar os traços

mnemônicos. Isso é a memória positiva. Ela resulta da facilitação das vias

sinápticas e o processo se chama sensibilização da memória. Como

discutiremos mais adiante, umas áreas especiais nas regiões límbicas basais

do cérebro determinam se uma informação é importante ou não e tomam a

decisão subconsciente de armazenar a informação, como traço de memória

sensibilizada ou suprimi-la.

 

Classificação das Memórias. Sabemos que algumas memórias duram

somente alguns segundos, enquanto outras duram por horas, dias, meses ou

anos. Para poder discutir esses tipos de memória vamos usar a classificação

comum das memórias que as divide em (1) memória a curto prazo, que

inclui memórias que duram por segundos ou, no máximo, minutos se não

forem convertidas em memórias a longo prazo; (2) memórias de prazo

intermediário, que duram por dias a semanas mas, então, desaparecem; e (3) memória a longo prazo, que, uma vez armazenada, pode ser recordada

até anos ou mesmo uma vida inteira mais tarde.

Além dessa classificação geral de memórias, também discutimos antes

(em conexão com os lobos pré-frontais), outro tipo de memória chamada

“memória de trabalho”, que inclui, principalmente, a memória a curto

prazo, que é usada durante raciocínio intelectual, mas é finalizada conforme

cada passo do problema for resolvido.

Memórias são frequentemente classificadas segundo o tipo de informação

que é armazenada. Uma destas classificações divide as memórias em

memória declarativa e memória de habilidades, como a seguir:

1. Memória declarativa significa basicamente memória dos vários

detalhes de pensamento integrado como, por exemplo, memória de

experiência importante que inclui (1) memória do ambiente; (2) memória

das relações temporais; (3) memória de causas da experiência; (4)

memória do significado da experiência; e (5) memória das deduções que

ficaram na mente do indivíduo.

2. Memória de habilidades é, frequentemente, associada a atividades

motoras do corpo da pessoa, tais como todas as habilidades

desenvolvidas, para bater numa bola de tênis, incluindo memórias

automáticas para (1) avistar a bola; (2) calcular a relação e a velocidade

da bola com a raquete; e (3) deduzir rapidamente os movimentos do

corpo e dos braços e da raquete necessários para bater na bola como

desejado — com todas essas capacidades ativadas instantaneamente,

com base na aprendizagem anterior do jogo de tênis — então, continua-

se para o próximo lance do jogo enquanto se esquecem os detalhes do

lance prévio.

 

MEMÓRIA A CURTO PRAZO

Memória a curto prazo é ilustrada pela memória que se tem de 7 a 10

dígitos, no número de telefone (ou 7 a 10 outros fatos distintos), por alguns

segundos, até alguns minutos de cada vez, mas que dura somente enquanto

a pessoa continua a pensar nos números ou nos fatos.

Muitos fisiologistas sugeriram que essa memória a curto prazo seja

causada por atividade neural contínua, resultando de sinais neurais que se

propagam em círculos em traço de memória temporária de circuito de

neurônios reverberantes. Ainda não foi possível provar essa teoria. Outra

explicação possível para a memória a curto prazo é a facilitação ou inibição

pré-sináptica, o que ocorre em sinapses que ficam em fibras nervosas

terminais, imediatamente antes que formem sinapses com o neurônio

subsequente. As substâncias neurotransmissoras, liberadas em tais terminais

frequentemente causam facilitação ou inibição, que duram segundos ou até

vários minutos. Circuitos desse tipo poderiam levar à memória a curto

prazo.

 

MEMÓRIA DE PRAZO INTERMEDIÁRIO

 

As memórias de prazo intermediário podem durar por muitos minutos ou

até semanas. Serão por fim perdidas se os traços de memória não forem

ativados o suficiente para se tornarem mais permanentes; então, são

classificadas como memórias a longo prazo. Experimentos em animais

primitivos mostraram que memórias do tipo de prazo intermediário podem

resultar de alterações temporárias químicas ou físicas, ou ambas, tanto nos

terminais pré-sinápticos quanto nas membranas pós-sinápticas, mudanças

essas que podem persistir por alguns minutos a várias semanas. Esses

mecanismos são tão importantes que merecem descrição especial.

 

Memória Baseada em Mudanças Químicas nos

Terminais Pré-sinápticos ou nas Membranas Neuronais Pós-sinápticas

A Figura 58-9 mostra o mecanismo de memória estudado especialmente

por Kandel e seus colegas, que pode ocasionar memórias que duram desde

alguns minutos até 3 semanas na Aplysia, grande lesma do mar. Na Figura

58-9, existem dois terminais sinápticos. Um terminal que vem de um

neurônio sensorial e termina, diretamente, na superfície do neurônio que

deve ser estimulado, é chamado terminal sensorial. O outro terminal, uma

terminação pré-sináptica, que fica na superfície do terminal sensorial, é

chamado terminal facilitador. Quando o terminal sensorial é estimulado

repetidamente, mas sem estimulação do terminal facilitador, a transmissão

do sinal inicialmente é grande, mas se torna cada vez menos intensa com a

estimulação repetida, até a transmissão quase desaparecer. Esse fenômeno é

a habituação como explicado antes. É o tipo de memória negativa que faz o

circuito neuronal perder sua resposta a eventos repetidos, que são

insignificantes.

Por sua vez, se um estímulo nocivo excitar o terminal facilitador no

mesmo momento em que o terminal sensorial for estimulado, então, em vez

de o sinal transmitido ao neurônio pós-sináptico se tornar cada vez mais

fraco, a facilitação da transmissão se tornará cada vez mais forte e

permanecerá forte por minutos, horas, dias ou com treino mais intenso, até

cerca de 3 semanas, mesmo sem estimulação adicional do terminal

facilitador. Dessa forma, o estímulo nocivo faz com que as vias de memória

pelo terminal sensorial fiquem facilitadas nos dias e semanas seguintes. É

especialmente interessante que mesmo depois da habituação ocorrer essa

via poderá ser reconvertida para via facilitada com apenas alguns estímulos

nocivos.

Figura 58-9. Sistema de memória descoberto no molusco marinho Aplysia.

 

Mecanismo Molecular da Memória Intermediária

 

Mecanismo para a Habituação. Em nível molecular, o efeito de

habituação no terminal sensorial resulta do fechamento progressivo de

canais de cálcio na membrana terminal, apesar da causa do fechamento dos

canais de cálcio não ser completamente conhecida. De qualquer forma,

quantidades muito menores que as normais de íons cálcio podem se difundir

para o terminal habituado e, como consequência, muito menos

neurotransmissor é liberado pelo terminal sensorial, já que a entrada de

cálcio é o estímulo principal para a liberação do neurotransmissor (como

discutido no Capítulo 46).

 

Mecanismo para Facilitação. No caso da facilitação, acredita-se que

pelo menos parte do mecanismo molecular seja o seguinte:

1. Estimulação do terminal pré-sináptico facilitador, ao mesmo momento

em que o terminal sensorial estimulado causa liberação de serotonina, na

sinapse facilitadora, na superfície do terminal sensorial.

2. A serotonina age em receptores serotoninérgicos na membrana do

terminal sensorial, e esses receptores ativam a enzima adenil ciclase do

lado interno da membrana. A adenil ciclase causa a formação de

monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) também no terminal sensorial

pré-sináptico.

3. O AMP cíclico ativa uma proteinocinase que causa a fosforilação de

proteína que, por sua vez, é parte dos canais de potássio, na membrana

do terminal sináptico sensorial; por sua vez, isso bloqueia a condutância

de potássio pelos canais. O bloqueio pode durar minutos ou até algumas

semanas.

4. A falta de condutância de potássio leva a potencial de ação bastante

prolongado na terminação sináptica, uma vez que a saída íons potássio

do terminal é necessária para a recuperação rápida do potencial de ação.

5. O potencial de ação prolongado leva à ativação prolongada dos canais

de cálcio, permitindo a entrada de grande quantidade de íons cálcio no

terminal sináptico sensorial. Esses íons cálcio levam à liberação muito

aumentada de neurotransmissor pela sinapse, facilitando, dessa forma,

pronunciadamente a transmissão sináptica para o neurônio seguinte.

Assim, de forma muito indireta, o efeito associativo de estimular o

terminal facilitador, no mesmo momento em que o terminal sensorial é

estimulado, leva a um aumento prolongado da sensibilidade excitatória do

terminal sensorial e isso estabelece o traço de memória.

Estudos de Byrne e colaboradores, também no mesmo animal Aplysia,

sugeriram mais outro mecanismo de memória sináptica. Seus estudos

mostraram que estímulos de fontes distintas, agindo em um mesmo

neurônio, se houver condições apropriadas, podem levar a mudanças a

longo prazo nas propriedades de membrana do neurônio pós-sináptico, em

vez de na membrana neuronal pré-sináptica, mas levam essencialmente aos

mesmos efeitos de memória.

MEMÓRIA A LONGO PRAZO

Não existe uma demarcação óbvia entre as formas mais prolongadas da

memória de prazo intermediário e a verdadeira memória a longo prazo.

Entretanto, em geral se acredita que a memória a longo prazo resulte de

alterações estruturais reais, em vez de somente químicas nas sinapses, e

que realcem ou suprimam a condução dos sinais. Mais uma vez vamos

lembrar experimentos em animais primitivos (nos quais os sistemas

nervosos são muito fáceis de estudar) e que ajudaram imensamente a

compreensão de possíveis mecanismos da memória a longo prazo.

 

Mudanças Estruturais Ocorrem nas Sinapses Durante o

Desenvolvimento da Memória a Longo Prazo

 

Imagens de microscopia eletrônica, feitas em animais invertebrados,

mostraram múltiplas mudanças da estrutura física em muitas sinapses

durante o desenvolvimento dos traços de memória a longo prazo. As

mudanças estruturais não ocorrerão se forem administrados fármacos. que

bloqueiem a produção de proteína no neurônio pré-sináptico, nem se

desenvolverá o traço de memória permanente. Portanto, parece que o

desenvolvimento da verdadeira memória a longo prazo depende da

reestruturação física das próprias sinapses de forma que mude sua

sensibilidade para transmitir os sinais neurais.

As mudanças estruturais mais importantes que ocorrem são as seguintes:

1. Aumento dos locais onde vesículas liberam a substância

neurotransmissora.

2. Aumento do número de vesículas transmissoras.

3. Aumento do número de terminais pré-sinápticos.

4. Mudanças nas estruturas das espinhas dendríticas que permitem a

transmissão de sinais mais fortes.

Assim, de várias formas diferentes a capacidade estrutural das sinapses de

transmitir sinais parece aumentar, enquanto se estabelecem traços da

verdadeira memória a longo prazo.

 

O Número de Neurônios e Suas Conectividades Muitas

Vezes Mudam Significativamente durante o Aprendizado

 

Durante as primeiras poucas semanas, meses e talvez até aproximadamente

o primeiro ano de vida muitas regiões do cérebro produzem grande excesso

de neurônios, e esses neurônios emitem muitas ramificações axônicas para

fazer conexões com outros neurônios. Se os novos axônios não

conseguirem se conectar aos neurônios, às células musculares ou às células

glandulares apropriadas, os novos axônios desaparecerão dentro de poucas

semanas. Dessa forma, o número de conexões neuronais é determinado por

fatores de crescimento neurais específicos liberados retrogradamente pelas

células estimuladas. Além disso, quando não houver conectividade

suficiente, todo o neurônio que está emitindo as ramificações axônicas pode

desaparecer.

Portanto, logo no primeiro ano de vida, o princípio de “uso ou perda”

regula o número final de neurônios e suas conectividades nas partes

respectivas do sistema nervoso humano. Esse é um tipo de aprendizado. Por

exemplo, se um olho de um animal recém-nascido for coberto durante‐

muitas semanas, após o nascimento, neurônios em faixas alternadas do

córtex cerebral visual — neurônios normalmente conecta dos ao olho

coberto — irão degenerar, e o olho coberto permanecerá parcial ou

totalmente cego pelo resto da vida. Até recentemente, acreditava-se que os

processos de “aprendizado” em humanos e em animais adultos usavam os

mecanis mos da modificação dos números dos neurônios nos circuitos da

memória; entretanto, pesquisas recentes sugerem que mesmo adultos usam

esse mecanismo, pelo menos até certo grau.

CONSOLIDAÇÃO DA MEMÓRIA

Para a conversão da memória a curto prazo para a memória a longo prazo,

que pode ser evocada semanas ou anos depois, ela precisa ser

“consolidada”, isto é, a memória a curto prazo se ativada repetidamente

promoverá mudanças químicas, físicas e anatômicas nas sinapses que são

responsáveis pela memória a longo prazo. Esse processo requer 5 a 10

minutos, para consolidação mínima e 1 hora ou mais, para consolidação

forte. Por exemplo, se forte impressão sensorial é feita no cérebro, mas é

seguida dentro de mais ou menos 1 minuto por convulsão induzida

eletricamente, a experiência sensorial não será lembrada. Da mesma forma,

a concussão cerebral, a aplicação repentina de anestesia geral profunda ou

qualquer outro efeito que bloqueie temporariamente a função cerebral

dinâmica pode impedir a consolidação da memória.

A consolidação e o tempo necessário para ela aconteça podem

provavelmente serem explicados pelo fenômeno de repetição da memória a

curto prazo, tal como explicado na seção seguinte.

 

A Repetição Aumenta a Transferência da Memória a Curto

Prazo para a Memória a Longo Prazo. Estudos mostraram que a

repetição da mesma informação várias vezes na mente acelera e

potencializa o grau de transferência da memória a curto prazo para a

memória a longo prazo, e assim acelera e aumenta a consolidação. O

cérebro tem tendência natural de repetir as informações novas,

especialmente as que atraiam a atenção. Portanto, ao longo de certo

período, as características importantes das experiências sensoriais ficam,

progressivamente, cada vez mais fixadas nos bancos da memória. Esse

fenômeno explica porque a pessoa pode lembrar pequenas quantidades de

informação, estudadas profundamente, muito melhor do que grande

quantidade de informação estudada superficialmente. Também explica porque a pessoa bem acordada pode consolidar memórias muito melhor do

que a pessoa em estado de fadiga mental.

 

Novas Memórias São Codificadas durante a Consolidação. Uma

das características mais importantes da consolidação é que novas memórias

são codificadas em diferentes classes de informação. Durante esse processo,

tipos semelhantes de informação são retirados dos arquivos de

armazenagem de memórias e usados para ajudar a processar a nova

informação. O novo e o velho são comparados a respeito de semelhanças e

diferenças, e parte do processo de armazenagem consiste em guardar a

informação sobre essas semelhanças e diferenças, não em guardar a nova

informação não processada. Assim, durante a consolidação, as novas

memórias não são armazenadas aleatoriamente no cérebro, mas sim em

associação direta com outras memórias do mesmo tipo. Esse processo é

necessário para se poder “procurar” posteriormente a informação requerida

na memória armazenada.

 

O Papel de Regiões Específicas do Cérebro no Processo

de Memorização

 

O Hipocampo Promove o Armazenamento das Memórias —

Amnésia Anterógrada Ocorre após Lesões de Longa Duração

do Hipocampo. O hipocampo é a porção mais medial do córtex do lobo

temporal, onde ele primeiro se dobra medialmente, sob o hemisfério

cerebral, e depois para cima em direção à superfície inferior e medial do

ventrículo lateral. Em alguns pacientes, os dois hipocampos foram retirados

para o tratamento de epilepsia. Esse procedimento não afetou seriamente a

memória do indivíduo para a informação armazenada antes da retirada dos

hipocampos. Entretanto, depois da retirada, essas pessoas praticamente não

têm mais capacidade de armazenar formas verbais e simbólicas de memórias (formas declarativas de memória) na memória a longo prazo, ou

até na memória intermediária que dure mais do que alguns minutos. Por

isso, essas pessoas ficam incapazes de estabelecer novas memórias a longo

prazo dos tipos de informação que são a base da inteligência. Esse distúrbio

se chama amnésia anterógrada.

Mas por que os hipocampos são tão importantes para ajudar no processo

de armazenamento de novas memórias? A resposta mais provável é que os

hipocampos figuram, entre as vias de saída mais importantes, das áreas de

“recompensa” e “punição” do sistema límbico, como explicado no Capítulo

59. Estímulos sensoriais ou pensamentos que causem dor ou aversão

excitam os centros límbicos de punição, e os estímulos que causem prazer,

felicidade ou sensação de recompensa, excitam os centros límbicos de

recompensa. Todos eles juntos fornecem o humor básico e as motivações da

pessoa. Entre essas motivações, está a força motriz do cérebro para lembrar

as experiências e pensamentos que são agradáveis ou desagradáveis.

Especialmente, os hipocampos e, em menor grau, os núcleos mediodorsais

do tálamo, outra estrutura límbica, mostraram-se especialmente importantes

para tomar a decisão de quais dos nossos pensamentos são importantes o

suficiente na base de recompensa ou punição para serem dignos da

memória.

 

Amnésia Retrógrada — Incapacidade de Recordar Memórias do

Passado. Quando ocorre amnésia retrógrada, o grau de amnésia para

eventos recentes tende a ser muito maior do que para eventos do passado

distante. A razão dessa diferença é provavelmente porque as memórias

distantes foram repetidas tantas vezes que os traços de memória ficaram

profundamente entranhados e elementos dessas memórias estão

armazenados em áreas muito disseminadas do cérebro.

Em algumas pessoas que tiveram lesões hipocampais, algum grau de

amnésia retrógrada ocorre junto com a amnésia anterógrada, o que sugere que esses dois tipos de amnésia sejam, pelo menos em parte, relacionados e

que lesões hipocampais possam causar ambos. Entretanto, danos em

algumas áreas talâmicas podem levar especificamente à amnésia retrógrada,

sem causar amnésia anterógrada significativa. Possível explicação para isso

é que o tálamo pode ter papel em ajudar a pessoa a “procurar” nos armazéns

da memória e assim “ler” as memórias. Isto é, o processo de memória não

só necessita do armazenamento das memórias, mas também de capacidade

de procurar e encontrar posteriormente a memória. A possível função do

tálamo, nesse processo, é discutida mais amplamente no Capítulo 59.

 

Os Hipocampos não São Importantes para o Aprendizado

Reflexivo. Pessoas com lesões hipocâmpicas geralmente não têm

dificuldades de aprender habilidades motoras que não envolvam

verbalização ou formas simbólicas de inteligência. Por exemplo, essas

pessoas podem ainda aprender as habilidades de agilidade manual e física

necessárias em muitos esportes. Esse tipo de aprendizado se chama

aprendizado de habilidades ou aprendizado reflexivo; depende da repetição

física, por muitas vezes das tarefas necessárias, e não da repetição simbólica

na mente.

 

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CAPÍTULO 59

 

Mecanismos Comportamentais e

 

Motivacionais do Cérebro — o

 

Sistema Límbico e o Hipotálamo

 

O controle do comportamento é função de todo o sistema nervoso. Até

mesmo o ciclo de vigília-sono, discutido no Capítulo 60, é um dos nossos

padrões comportamentais mais importantes.

Neste Capítulo, tratamos primeiro dos mecanismos que controlam os

níveis de atividade nas diferentes partes do cérebro. A seguir, discutimos as

causas dos impulsos motivacionais, especialmente o controle motivacional

do processo do aprendizado e os sentimentos de prazer e punição. Essas

funções do sistema nervoso central são desempenhadas principalmente

pelas regiões basais do encéfalo, que, em seu conjunto, são chamadas

vagamente sistema límbico, significando o sistema que “margeia”. SISTEMAS DE ATIVAÇÃO E MOTIVAÇÃO DO CÉREBRO