Sentido da Gustação

CAPÍTULO 54

 

 

Os Sentidos Químicos — Gustação

 

e Olfação

 

Os sentidos da gustação e da olfação permitem que separemos os alimentos

indesejáveis ou mesmo letais dos que nos dão prazer e que são nutritivos.

Além disso, geram respostas fisiológicas que estão envolvidas na digestão e no

uso dos alimentos. O sentido da olfação também permite que os animais

reconheçam a proximidade de outros animais ou mesmo reconheçam certos

indivíduos no grupo de animais. Finalmente, ambos os sentidos estão

fortemente ligados às funções emocionais e comportamentais primitivas do

nosso sistema nervoso. Neste Capítulo, discutiremos como os estímulos da

gustação e da olfação são detectados e como são codificados em sinais neurais

transmitidos para o cérebro.

 

SENTIDO DA GUSTAÇÃO

A gustação é principalmente função dos botões gustatórios presentes na boca,

mas é comum a experiência de que a olfação também contribui intensamente

para a percepção do paladar. Além disso, a textura do alimento, detectada

pelos sensores de tato da boca, e a presença de substâncias no alimento que

estimulam as terminações dolorosas, tais como a pimenta, alteram

sensivelmente a experiência do paladar. A importância do paladar reside no

fato de que ele permite à pessoa selecionar substâncias específicas, de acordo

com os seus desejos e frequentemente de acordo com as necessidades

metabólicas dos tecidos corporais.

 

SENSAÇÕES PRIMÁRIAS DA GUSTAÇÃO

As identidades das substâncias químicas específicas, que excitam os diferentes

receptores gustatórios não são completamente conhecidas. Os estudos

psicofisiológicos e neurofisiológicos identificaram pelo menos 13 receptores

químicos prováveis nas células gustatórias, como descrito a seguir: dois

receptores para sódio, dois receptores para potássio, um receptor para cloreto,

um receptor para adenosina, um receptor para inosina, dois receptores para

doce, dois receptores para amargo, um receptor para glutamato e um receptor

para o íon hidrogênio.

Para análise mais prática da gustação, as capacidades dos receptores

gustatórios mencionados foram agrupadas em cinco categorias gerais

chamadas sensações primárias da gustação. São elas: azeda, salgada, doce,

amarga e “umami”.

A pessoa pode perceber centenas de diferentes gostos. Acredita-se que eles

sejam combinações das sensações gustatórias elementares, da mesma forma

como as cores que vemos são combinações das três cores primárias, como

descrito no Capítulo 51.

 

Gosto Azedo. O gosto azedo é causado pelos ácidos, isto é, pela

concentração do íon hidrogênio, e a intensidade dessa sensação é aproximadamente proporcional ao logaritmo da concentração do íon

hidrogênio (isto é, quanto mais ácido o alimento, mais forte se torna a

sensação de azedo).

 

Gosto Salgado. O gosto salgado é provocado por sais ionizados,

principalmente pela concentração de íons sódio. A qualidade do gosto varia

ligeiramente de um sal para outro porque alguns sais provocam outras

sensações gustatórias além do salgado. Os cátions dos sais, em especial o

sódio, são os principais responsáveis pelo gosto salgado, mas os ânions

também contribuem, mesmo que em menor grau.

 

Gosto Doce. O gosto doce não é induzido por categoria única de substâncias

químicas. Alguns tipos de substâncias que provocam este gosto são: açúcares,

glicóis, álcoois, aldeídos, cetonas, amidos, ésteres, alguns aminoácidos,

algumas proteínas pequenas, ácidos sulfônicos, ácidos halogenados, e sais

inorgânicos de chumbo e berílio. Deve-se ressaltar que a maioria das

substâncias que induzem o gosto doce é orgânica. É especialmente interessante

o fato de que pequenas alterações na estrutura química, tais como a adição de

radical simples, podem frequentemente mudar a substância de doce para

amarga.

 

Gosto Amargo. O gosto amargo, assim como o gosto doce, não é induzido

por tipo único de agente químico. Nesse caso, novamente as substâncias que

provocam o gosto amargo são quase exclusivamente substâncias orgânicas.

Duas classes particulares de substâncias destacam-se como indutoras das

sensações de gosto amargo: (1) substâncias orgânicas de cadeia longa, que

contêm nitrogênio; e (2) alcaloides. Os alcaloides incluem muitos dos

fármacos utilizados como medicamentos, como quinina, cafeína, estricnina e

nicotina.

Algumas substâncias que inicialmente têm gosto doce induzem no final um

gosto amargo. Essa característica ocorre com a sacarina, o que torna o uso

dessa substância questionável para algumas pessoas.

O gosto amargo, quando ocorre em alta intensidade, faz com que

frequentemente a pessoa ou o animal rejeite o alimento. Essa reação é, sem

dúvida, função importante da sensação de gosto amargo porque muitas toxinas

letais, encontradas em plantas venenosas são alcaloides, e quase todos esses

alcaloides provocam gosto amargo intenso, não raro, seguido pela rejeição do

alimento.

 

Gosto Umami. Umami, uma palavra japonesa que significa “delicioso”,

designa a sensação de gosto prazerosa que é qualitativamente diferente do

azedo, do salgado, do doce ou do amargo. Umami é o gosto predominante dos

alimentos que contêm l-glutamato, tais como caldos de carne e queijo

amadurecido, e alguns fisiologistas o consideram como categoria separada, a

quinta categoria de estímulo primário do paladar.

O receptor gustatório para o l-glutamato pode estar relacionado a um dos

receptores sinápticos para o glutamato que também são expressos nas sinapses

neuronais do cérebro. Entretanto, os mecanismos moleculares precisos

responsáveis pelo gosto umami ainda não estão esclarecidos.

 

LIMIAR PARA O GOSTO

O limiar para a estimulação do gosto azedo pelo ácido clorídrico é de,

aproximadamente, 0,0009 M; para a estimulação do gosto salgado pelo cloreto

de sódio é de 0,01 M; para o gosto doce pela sacarose é de 0,01 M; e para o

gosto amargo pela quinina é de 0,000008 M. Deve-se ressaltar que a

sensibilidade para o gosto amargo é muito maior do que para todos os outros

gostos, o que era esperado, pois essa sensação tem função protetora importante

contra muitas toxinas perigosas presentes nos alimentos.

A Tabela 54-1 mostra os índices relativos dos gostos (o inverso do limiar

para o gosto) de diferentes substâncias. Nessa tabela, as intensidades de quatro

sensações primárias de gosto estão relacionadas, respectivamente, com as intensidades dos gostos de ácido clorídrico, quinina, sacarose e cloreto de

sódio, aos quais foi atribuído arbitrariamente o índice de gosto 1.

 

Tabela 54-1 Índices Gustatórios Relativos de Diferentes Substâncias

Substâncias Substâncias Substâncias Substâncias Azedas Índice Amargas Índice Doces Índice Salgadas Índice

Ácido 1 Quinina 1 Sacarose 1 NaCl 1

clorídrico

Ácido fórmico 1,1 Brucina 11 1-Propóxi-2- 5.000 NaF 2

amino-4-

nitrobenzeno

Ácido 0,9 Estricnina 3,1 Sacarina 675 CaCl 1 2

cloroacético

Ácido 0,85 Nicotina 1,3 Clorofórmio 40 NaBr 0,4

acetilacético

Ácido lático 0,85 Feniltioureia 0,9 Frutose 1,7 NaI 0,35

Ácido 0,7 Cafeína 0,4 Alanina 1,3 LiCl 0,4

tartárico

Ácido málico 0,6 Veratrina 0,2 Glicose 0,8 NH Cl 2,5 4

Tartarato 0,58 Pilocarpina 0,16 Maltose 0,45 KCl 0,6

ácido de

potássio

Ácido acético 0,55 Atropina 0,13 Galactose 0,32

Ácido cítrico 0,46 Cocaína 0,02 Lactose 0,3

Ácido 0,06 Morfina 0,02

carbônico

CaCl , cloreto de cálcio; KCl, cloreto de potássio; LiCl, cloreto de lítio; NaBr, brometo de sódio; 2

NaCl, cloreto de sódio; NaF, fluoreto de sódio; NaI, iodeto de sódio; NH Cl, cloreto de amônio. 4 Dados de Pfaffman C: Handbook of Phisiology, vol. 1. Baltimore: Williams & Wilkins, 1959, p.

507.

 

“Cegueira” para o Gosto. Algumas pessoas são “cegas” para o gosto de

certas substâncias, especialmente para diferentes tipos de compostos de

tioureia. Substância usada frequentemente por psicólogos para demonstrar a insensibilidade ao gosto é a feniltiocarbamida, para a qual 15% a 30% da

população exibem “cegueira”; a porcentagem exata depende do método do

teste e da concentração da substância.

 

BOTÃO GUSTATÓRIO E SUA FUNÇÃO

A Figura 54-1 mostra o botão gustatório que tem diâmetro de

aproximadamente 1/30 milímetro e comprimento de cerca de 1/16 milímetro.

O botão gustatório é composto por cerca de 50 células epiteliais modificadas,

algumas das quais são células de suporte, chamadas células de sustentação e

outras são células gustatórias. As células gustatórias são continuamente

substituídas pela divisão mitótica das células epiteliais que as envolvem,

assim, algumas células gustatórias são células jovens. Outras são células

maduras, que se encontram próximas ao centro do botão; elas rapidamente se

fragmentam e morrem. A expectativa de vida de cada célula gustativa é de

aproximadamente 10 dias nos mamíferos inferiores, mas é desconhecida em

seres humanos.

As extremidades externas das células gustatórias estão dispostas em torno do

minúsculo poro gustatório, mostrado na Figura 54-1. Do ápice de cada célula

gustatória, muitas microvilosidades, ou pelos gustatórios, projetam-se para

fora, através do poro gustatório, aproximando-se da cavidade da boca. Essas

microvilosidades proveem a superfície receptora para o gosto.

Entrelaçada, em torno dos corpos das células gustatórias, encontra-se uma

rede de ramificações dos terminais das fibras nervosas gustatórias,

estimuladas pelas células receptoras gustatórias. Algumas dessas fibras se

invaginam para dentro das pregas das membranas da célula gustatória. São

encontradas muitas vesículas abaixo da membrana plasmática próxima das

fibras. Acredita-se que essas vesículas contenham a substância

neurotransmissora, que é liberada pela membrana plasmática, excitando as

terminações das fibras nervosas em resposta ao estímulo gustatório.

Figura 54-1. Botão gustatório.

 

 

Localização dos Botões Gustatórios. Os botões gustatórios são

encontrados em três tipos de papilas da língua, como descrito a seguir: (1)

grande quantidade de botões gustatórios está localizada nas paredes dos sulcos

que circundam as papilas circunvaladas, que formam uma linha em V na

superfície posterior da língua; (2) uma quantidade moderada de botões

gustatórios se localiza nas papilas fungiformes na superfície plana anterior da

língua; e (3) uma quantidade moderada de botões gustatórios se encontra nas

papilas foliáceas, localizadas nas dobras, ao longo das superfícies laterais da

língua. Botões gustatórios adicionais estão localizados no palato, e alguns

poucos nas papilas tonsilares, na epiglote e até mesmo no esôfago proximal.

Os adultos têm de 3.000 a 10.000 botões gustatórios, e as crianças têm uma

quantidade um pouco maior. Acima de 45 anos de idade, muitos botões

gustatórios degeneram, fazendo com que a sensação gustatória diminua na

idade adulta.

 

Especificidade dos Botões Gustatórios para um Estímulo

Gustatório Primário. Estudos utilizando microeletródios, colocados em botões gustatórios isolados, mostraram que cada botão gustatório

frequentemente responde, sobretudo, a um dos cinco estímulos gustatórios

primários quando a substância identificada está em baixa concentração.

Entretanto, em altas concentrações, a maioria dos botões pode ser excitada por

dois ou mais dos estímulos gustatórios primários, assim como por outros

poucos estímulos gustatórios que não se encaixam nas categorias “primárias”.

 

Mecanismo de Estimulação dos Botões Gustatórios

 

Potencial Receptor. A membrana da célula gustatória, como a maioria das

outras células sensoriais receptoras, tem carga negativa no seu interior em

relação ao exterior. A aplicação de substância nos pelos gustatórios causa

perda parcial desse potencial negativo — isto é, as células gustatórias são

despolarizadas. Na maioria das vezes, a redução do potencial, dentro de faixa

extensa, é aproximadamente proporcional ao logaritmo da concentração da

substância estimulatória. Essa alteração no potencial elétrico da célula

gustatória é chamada potencial receptor para a gustação.

O mecanismo pelo qual a maioria das substâncias estimulatórias interage

com as vilosidades gustatórias, para iniciar o potencial receptor se dá por meio

da ligação da substância à molécula receptora proteica, localizada na superfície

da célula receptora gustatória, próxima da membrana das vilosidades ou sobre

elas. Essa interação resulta na abertura de canais iônicos, que permitem a

entrada de íons sódio e hidrogênio, ambos com carga positiva, despolarizando

a célula, que normalmente tem carga negativa. Então, a substância

estimulatória é deslocada da vilosidade gustatória pela saliva, removendo,

assim, o estímulo.

O tipo do receptor proteico em cada vilosidade gustatória determina o tipo de

gosto que é percebido. Para os íons sódio e hidrogênio, que provocam as

sensações gustatórias salgada e azeda, respectivamente, as proteínas receptoras

abrem canais iônicos específicos, nas membranas apicais das células

gustatórias, ativando, assim, os receptores. Entretanto, para as sensações gustatórias doce e amarga, as porções das moléculas proteicas receptoras, que

se projetam através da membrana apical, ativam substâncias transmissoras

que são segundos mensageiros nas células gustatórias e esses segundos

mensageiros produzem alterações químicas intracelulares, que provocam os

sinais do gosto.

 

Geração dos Impulsos Nervosos pelos Botões Gustatórios. Na

primeira aplicação do estímulo gustatório, a frequência de descarga das fibras

nervosas, que se originam nos botões gustatórios, aumenta até atingir o pico

em fração de segundos, mas, então, se adapta nos próximos poucos segundos,

retornando a nível mais baixo, constante e assim permanecendo durante a

vigência do estímulo. Por isso, o nervo gustatório transmite sinal forte e

imediato e sinal contínuo, mais fraco, que permanece durante todo o tempo em

que o botão gustatório está exposto ao estímulo.

 

TRANSMISSÃO DOS SINAIS GUSTATÓRIOS PARA O

SISTEMA NERVOSO CENTRAL

A Figura 54-2 mostra as vias neuronais para a transmissão dos sinais

gustatórios, da língua e região da faringe, até o sistema nervoso central.

Impulsos gustatórios, oriundos dos dois terços anteriores da língua, passam,

inicialmente, pelo nervo lingual e, então, pelo ramo corda do tímpano do

nervo facial e, por fim, pelo trato solitário, no tronco cerebral. Sensações

gustatórias, que se originam das papilas circunvaladas, na parte posterior da

língua, e de outras regiões posteriores da boca e garganta, são transmitidas

pelo nervo glossofaríngeo para o trato solitário, mas em nível mais posterior.

Por fim, poucos sinais gustatórios são transmitidos da base da língua e de

outras partes da região faríngea pelo nervo vago para o trato solitário.

Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário no

tronco cerebral. Esses núcleos contêm os neurônios de segunda ordem que se

projetam para pequena área do núcleo ventral posteromedial do tálamo, situada ligeiramente medial às terminações talâmicas das regiões faciais do

sistema da coluna dorsal-lemnisco medial. Do tálamo, neurônios de terceira

ordem se projetam para a extremidade inferior do giro pós-central no córtex

cerebral parietal, onde eles penetram na fissura silviana e na área insular

opercular. Esta área se situa pouco mais lateral, ventral e rostral à área para os

sinais táteis da língua, na área somática cerebral I. Fica evidente, por essa

descrição das vias gustatórias, que elas cursam paralelamente às vias

somatossensoriais da língua.

Figura 54-2. Transmissão dos sinais gustatórios para o sistema nervoso central.

 

Reflexos Gustatórios São Integrados no Tronco Cerebral. Do trato

solitário, muitos sinais gustatórios são transmitidos pelo interior do tronco

cerebral diretamente para os núcleos salivares superior e inferior e essas áreas

transmitem os sinais para as glândulas submandibular, sublingual e parótidas,

auxiliando no controle da secreção da saliva, durante a ingestão e digestão dos

alimentos.

 

Rápida Adaptação da Gustação. Todos estão familiarizados com o fato

de que as sensações gustatórias se adaptam rapidamente, em geral de modo

quase completo, em cerca de um minuto de estimulação contínua. É claro

também, pelos estudos eletrofisiológicos das fibras nervosas gustatórias, que a

adaptação dos botões gustatórios é responsável por não mais do que metade

dessa rápida adaptação do gosto. Portanto, o grau final de adaptação, que

ocorre na sensação gustatória, quase com certeza é de responsabilidade do

sistema nervoso central, embora os mecanismos dessa adaptação não sejam

conhecidos. De qualquer maneira, é um mecanismo diferente do da maioria

dos outros sistemas sensoriais, que se adaptam essencialmente em nível dos

receptores.

 

PREFERÊNCIA DE GOSTO E CONTROLE DA DIETA

Preferência de gosto significa simplesmente que o animal escolherá certos

tipos de alimento de modo preferencial a outros, e que o animal usa de forma

automática essa preferência para auxiliá-lo a controlar a dieta que ingere.

Além disso, as preferências do gosto, em geral, mudam de acordo com as

necessidades corporais para certas substâncias.

Os experimentos, descritos a seguir, demonstram essa capacidade que os

animais têm de escolher o alimento, de acordo com suas necessidades

corporais. Primeiro, animais adrenalectomizados, com depleção de sal,

selecionam automaticamente a ingestão de água com alta concentração de cloreto de sódio em preferência à água pura, e a quantidade de cloreto de sódio