Controle Químico da Respiração

CONTROLE DA ATIVIDADE GLOBAL DO CENTRO

RESPIRATÓRIO

 

Até aqui, discutimos os mecanismos básicos indutores da inspiração e da

expiração. Entretanto, também é importante conhecer como os sinais de

controle respiratório podem aumentar ou diminuir para atender às

necessidades ventilatórias do organismo. Por exemplo, durante atividade

física intensa, a intensidade de uso do oxigênio (O ) e de formação do 2

dióxido de carbono (CO ) tem elevações frequentes de até 20 vezes o 2

normal, exigindo elevações proporcionais da ventilação pulmonar. A

principal finalidade do restante deste Capítulo é discutir esse controle da

ventilação, de acordo com as necessidades respiratórias do organismo.

 

CONTROLE QUÍMICO DA RESPIRAÇÃO

 

O objetivo fundamental da respiração é manter concentrações apropriadas

de O , de CO e de íons hidrogênio nos tecidos. Dessa forma, é 2 2

extremamente adequado que a atividade respiratória seja muito responsiva

às alterações de cada um desses elementos.

O excesso de CO ou de íons hidrogênio no sangue atua basicamente de 2

forma direta sobre o centro respiratório, gerando grande aumento da

intensidade dos sinais motores inspiratórios e expiratórios para os músculos

respiratórios.

O O , por sua vez, não apresenta efeito direto significativo sobre o centro 2

respiratório no controle da respiração. Ao contrário, esse elemento atua

quase exclusivamente sobre os quimiorreceptores periféricos situados nos

corpos carotídeos e aórticos, e esses quimiorreceptores, por sua vez,

transmitem sinais neurais adequados ao centro respiratório, para o controle

da respiração.

CONTROLE QUÍMICO DIRETO DA ATIVIDADE DO

CENTRO RESPIRATÓRIO PELO CO2 E PELOS ÍONS

HIDROGÊNIO

 

Área Quimiossensível do Centro Respiratório por Baixo da

Superfície Ventral do Bulbo. Discutimos principalmente três áreas do

centro respiratório: o grupo respiratório dorsal de neurônios, o grupo

respiratório ventral e o centro pneumotáxico. Acredita-se que nenhuma

dessas áreas seja diretamente influenciada pelas variações da concentração

sanguínea de CO ou de íons hidrogênio. Em vez disso, existe outra área 2

neural, a área quimiossensível, mostrada na Figura 42-2, situada

bilateralmente, que se encontra a apenas 0,2 milímetro da superfície ventral

do bulbo. Essa área é muito sensível às alterações sanguíneas da Pco ou da 2

concentração dos íons hidrogênio. Tal área, por sua vez, estimula outras

porções do centro respiratório.

Figura 42-2. Estimulação da área inspiratória do tronco cerebral por sinais provenientes da área quimiossensível localizada bilateralmente no bulbo, que se encontra a, apenas, fração de milímetro da superfície bulbar ventral. Observe também que os íons hidrogênio estimulam a área quimiossensível, mas o dióxido de carbono, no líquido, dá origem à grande parte dos íons hidrogênio.

 

Excitação dos Neurônios Quimiossensíveis pelos Íons

Hidrogênio como o Provável Estímulo Primário

Os neurônios sensoriais na área quimiossensível são particularmente

estimulados pelos íons hidrogênio; na verdade, acredita-se que esses íons

possam representar o único estímulo direto relevante para esses neurônios.

Contudo, os íons hidrogênio não atravessam a barreira hematoencefálica

com facilidade. Por essa razão, as alterações da concentração sanguínea de

tais íons têm efeito consideravelmente menor na estimulação dos neurônios

quimiossensíveis, em comparação com as alterações do CO sanguíneo, 2

embora se acredite que o CO estimule esses neurônios, de forma 2

secundária, por meio da variação da concentração de íon hidrogênio,

conforme descrito na próxima seção.

 

O CO2 Estimula a Área Quimiossensível

 

Embora o CO apresente pequeno efeito direto sobre a estimulação dos 2

neurônios na área quimiossensível, ele tem efeito indireto potente. Tal

função ocorre mediante reação com a água dos tecidos, de modo a formar o

ácido carbônico que se dissocia em íons hidrogênio e íons bicarbonato; os

íons hidrogênio, então, exercem intenso efeito estimulatório direto sobre a

respiração. Essas reações encontram-se ilustradas na Figura 42-2.

Então, por que o CO sanguíneo tem efeito mais potente na estimulação 2

dos neurônios quimiossensíveis em compara ção com os íons hidrogênio

sanguíneos? Isso se deve à baixa permeabilidade da barreira

hematoencefálica aos íons hidrogênio e à alta permeabilidade ao CO que 2 atravessa a barreira como se ela não existisse. Portanto, sempre que a Pco2

sanguínea aumenta, também a Pco se eleva no líquido intersticial do bulbo 2

e no líquido cefalorraquidiano. Em ambos os líquidos, o CO reage 2

imediatamente com a água, para formar novos íons hidrogênio. Dessa

forma, paradoxalmente, são liberados mais íons hidrogênio na área

sensorial quimiossensível respiratória do bulbo, quando se aumenta a

concentração sanguínea do CO do que quando há elevação da 2

concentração sanguínea dos íons hidrogênio. Por esse motivo, a atividade

do centro respiratório tem elevação muito intensa por meio das alterações

no CO sanguíneo, fato este que discutiremos, posteriormente, do ponto de 2

vista quantitativo.

 

Efeito Estimulatório Reduzido do CO2 após os Primeiros 1 a 2

Dias. A excitação do centro respiratório pelo CO é notável nas primeiras 2

horas após o aumento desse elemento no sangue, mas declina

gradativamente em 1 a 2 dias subsequentes, reduzindo o efeito inicial para

cerca de um quinto. Parte desse declínio se origina do reajuste renal da

concentração de íon hidrogênio no sangue circulante de volta à

normalidade, após a elevação da sua concentração resultante do aumento

inicial pelo CO . Os rins executam esse reajuste mediante o aumento do 2

bicarbonato sanguíneo que se une aos íons hidrogênio, no sangue e no

líquido cefalorraquidiano, para reduzir a concentração desses íons. De

maior relevância, entretanto, os íons bicarbonato também se difundem,‐

lentamente, em algumas horas, através das barreiras hematoencefálica e

hematoliquórica e se combinam diretamente com os íons hidrogênio

adjacentes aos neurônios respiratórios, reduzindo, dessa forma, o montante

dos íons hidrogênio no nível próximo da normalidade. Portanto, a variação

da concentração sanguínea do CO exerce potente efeito agudo sobre o 2 controle da atividade respiratória, mas somente fraco efeito crônico, após a

adaptação de alguns dias.

 

Efeitos Quantitativos da Pco2 do Sangue e da

Concentração Sanguínea dos Íons Hidrogênio sobre a

Ventilação Alveolar

 

No âmbito quantitativo, a Figura 42-3 mostra os efeitos aproximados da

Pco sanguínea e do pH sanguíneo (que corresponde à medida logarítmica 2

inversa da concentração de íons hidrogênio) sobre a ventilação alveolar.

Observe particularmente o aumento bastante acentuado da ventilação,

causado por elevação da Pco , no limite normal, entre 35 e 75 mmHg, o que 2

demonstra o extraordinário efeito das alterações do CO sobre o controle da 2

respiração. Em contrapartida, a alteração da respiração no limite normal do

pH sanguíneo entre 7,3 e 7,5 é um décimo menor.

Figura 42-3. Efeitos do aumento da Pco sanguínea arterial e da redução do pH arterial 2 (concentração elevada de íons hidrogênio) na ventilação alveolar.

 

Alterações do O2 Apresentam Pouco Efeito Direto sobre

o Controle do Centro Respiratório

 

As modificações da concentração de O quase não têm efeito direto sobre o 2

centro respiratório, a ponto de alterar o controle respiratório (embora tais

modificações tenham efeito indireto, atuando por meio dos

quimiorreceptores periféricos, conforme descrito na próxima seção).