Detecção e Transmissão das Sensações Táteis

e calor; e (3) a sensação da dor que é ativada por fatores que lesionam os

tecidos.

Este Capítulo trata das modalidades sensoriais mecanorreceptivas de tato e

de posição corporal. O Capítulo 49 discute as modalidades de sensação

termorreceptiva e a dor. As modalidades sensoriais táteis incluem as

sensações de tato, pressão, vibração e cócegas, e as modalidades sensoriais

relacionadas com posição corporal incluem as sensações de posição estática

e de velocidade dos movimentos.

 

Outras Classificações das Sensações Somáticas. As sensações

somáticas são também frequentemente agrupadas em outras classes, como

se segue.

Sensações exterorreceptivas são as provenientes da superfície do corpo.

Sensações proprioceptivas são as relacionadas ao estado físico do corpo,

incluindo as sensações de posição, as sensações provenientes dos tendões e

dos músculos, as sensações de pressão na sola do pé e até mesmo a

sensação de equilíbrio (que é frequentemente considerada como sentido

“especial”, e não modalidade sensorial somática).

As sensações viscerais são as provenientes das vísceras; esse termo se

refere usualmente às sensações provenientes dos órgãos internos.

As sensações profundas são as provenientes dos tecidos profundos, tais

como fáscias, músculos e ossos. Essas sensações incluem, principalmente, a

pressão “profunda”, a dor e a vibração.

 

DETECÇÃO E TRANSMISSÃO DAS SENSAÇÕES TÁTEIS

 

Inter-relações Entre as Sensações de Tato, de Pressão e de

Vibração. Embora o tato, a pressão e a vibração sejam frequentemente

classificados como sensações distintas, todas elas são detectadas pelos mesmos tipos de receptores. Existem três diferenças principais entre elas:

(1) a sensibilidade tátil resulta geralmente da estimulação dos receptores

para o tato na pele ou nos tecidos logo abaixo da pele; (2) a sensação de

pressão resulta geralmente da deformação dos tecidos mais profundos; e (3)

a sensação de vibração é resultado da ocorrência de sinais sensoriais

repetitivos e rápidos, porém são usados alguns dos tipos de receptores para

tato e pressão.

 

Receptores Táteis. Há pelo menos seis tipos completamente diferentes

de receptores táteis, mas existem outros muito mais similares a eles. Alguns

foram mostrados na Figura 47-1 do Capítulo anterior; suas características

especiais são as seguintes.

Primeira, algumas terminações nervosas livres, encontradas em toda a

pele e em muitos outros tecidos, podem detectar tato e pressão. Por

exemplo, mesmo contato leve com a córnea do olho que não contém outro

tipo de terminação nervosa além das terminações nervosas livres pode

mesmo assim desencadear sensações de tato e de pressão.

Segunda, um receptor tátil com grande sensibilidade é o corpúsculo de

Meissner (ilustrado na Figura 47-1), terminação de fibra nervosa sensorial

mielinizada grossa (tipo Ab), alongada e encapsulada. Dentro da cápsula

encontram-se muitos filamentos neurais ramificados. Esses corpúsculos

estão na pele glabra e são particularmente abundantes nas pontas dos dedos,

nos lábios e em outras áreas da pele onde a capacidade de discriminar

localizações espaciais das sensações táteis está muito desenvolvida. Os

corpúsculos de Meissner se adaptam em fração de segundo depois de serem

estimulados, o que significa que são particularmente sensíveis ao

movimento de objetos na superfície da pele, como também à vibração de

baixa frequência.

Terceira, as pontas dos dedos e outras áreas que contêm um grande

número de corpúsculos de Meissner também contêm grande número de receptores táteis com terminação expandida, e um desses tipos são os

discos de Merkel, mostrados na Figura 48-1. A pele com pelos também

contém número moderado de receptores com terminações expandidas,

diferentes dos corpúsculos de Meissner. Esses receptores diferem dos

corpúsculos de Meissner por transmitirem sinal inicialmente forte, mas que

se adapta parcialmente e, em seguida, sinal mais fraco e contínuo que se

adapta lentamente. Assim, eles são responsáveis por detectar os sinais

mantidos, o que possibilita que seja percebido o toque contínuo dos objetos

sobre a pele.

Os discos de Merkel são frequentemente agrupados no órgão receptor

chamado receptor em cúpula de Iggo, que se projeta contra a parte inferior

do epitélio da pele, como mostrado também na Figura 48-1. Essa projeção

ascendente provoca protrusão externa nesse ponto do epitélio, criando,

assim, uma cúpula e se constituindo em receptor extremamente sensível.

Observe também que todo o conjunto dos discos de Merkel é inervado por

uma só fibra nervosa mielinizada e grossa (tipo Ab). Esses receptores,

juntamente com os corpúsculos de Meissner discutidos anteriormente,

desempenham papéis extremamente importantes na localização das

sensações táteis, em áreas específicas da superfície do corpo e na

determinação da textura do estímulo.

Quarta, o leve movimento de qualquer pelo do corpo estimu la uma fibra

nervosa conectada à base do pelo. Assim, cada pelo e sua fibra nervosa

basal, chamada órgão terminal do pelo, são também receptores táteis. O

receptor se adapta rapidamente e, assim como os corpúsculos de Meissner,

detecta principalmente (a) o movimento de objetos na superfície do corpo;

ou (b) o contato inicial do objeto com o corpo.

Quinta, localizados nas camadas mais profundas da pele e também nos

tecidos internos mais profundos estão muitas terminações de Ruffini que

são terminações encapsuladas multirramificadas, como mostrado na Figura

47-1. Essas terminações se adaptam muito lentamente e, portanto, são

importantes para a sinalização dos estados contínuos de deformação dos

tecidos, como os sinais de tato e de pressão intensos e prolongados. Elas

também são encontradas nas cápsulas articulares e ajudam a sinalizar o grau

de rotação articular.

Sexta, os corpúsculos de Pacini, discutidos em detalhes no Capítulo 47,

situam-se imediatamente abaixo da pele e, profundamente, nos tecidos das

fáscias. Eles são estimulados apenas pela compressão local rápida dos

tecidos, porque se adaptam em poucos centésimos de segundo. Dessa

forma, eles são particularmente importantes para a detecção da vibração

tecidual ou de outras alterações rápidas do estado mecânico dos tecidos.

 

Figura 48-1. Receptor em cúpula de Iggo. Observe os múltiplos discos de Merkel conectados a uma só grossa fibra mielinizada (A) e fazendo forte contato com a superfície interna do epitélio. AA, axônio não mielinizado; C, capilar, CF, feixes grossos de fibras de colágeno; E, epiderme espessada do corpúsculo do tato; FF, feixes finos de fibras de colágeno. (De Iggo A, Muir AR: The structure and function of a slowly adapting touch corpuscle in hairy skin. J Physiol 200:763, 1969.)

 

Transmissão dos Sinais Táteis nas Fibras Nervosas Periféricas.

Quase todos os receptores sensoriais especializados, tais como os corpúsculos de Meissner, os receptores em cúpula de Iggo, os receptores

pilosos, os corpúsculos de Pacini e as terminações de Ruffini, transmitem

seus sinais pelas fibras nervosas do tipo Ab, com velocidades de condução

variando de 30 a 70 m/s. Ao contrário, os receptores táteis, como as

terminações nervosas livres, transmitem sinais principalmente pelas fibras

mielinizadas do tipo Ad que conduzem com velocidades de apenas 5 a 30

m/s.

Algumas terminações nervosas livres táteis transmitem seus sinais pelas

fibras amielínicas do tipo C, com velocidades variando de menos de um

metro até 2 m/s; essas terminações nervosas enviam sinais para a medula

espinal e para a parte inferior do tronco cerebral, provavelmente

transmitindo, em grande parte, a sensação de cócegas (comichão).

Assim, os tipos mais críticos de sinais sensoriais — os que ajudam a

determinar a localização precisa na pele, as mínimas graduações de

intensidade, ou as alterações rápidas da intensidade do sinal sensorial —

são todos transmitidos por fibras de condução mais rápida. Ao contrário, os

sinais menos discriminativos, tais como a pressão, o tato pouco localizado

e, especialmente, a sensação de cócegas (prurido e comichão), são

transmitidos por fibras nervosas muito finas e muito mais lentas, que

requerem menos espaço no feixe de fibras nervosas do que as fibras rápidas.

 

Detecção da Vibração. Todos os receptores táteis estão envolvidos na

detecção da vibração, embora diferentes receptores detectem diferentes

frequências de vibração. Os corpúsculos de Pacini podem detectar sinais

vibratórios de 30 a 800 ciclos/s, porque respondem de modo extremamente

rápido a deformações mínimas e rápidas dos tecidos. Também transmitem

seus sinais por fibras nervosas do tipo Ab, que podem transmitir até 1.000

impulsos por segundo. Vibrações de baixa frequência de 2 a 80 ciclos por

segundo, ao contrário, estimulam outros receptores táteis, especialmente os corpúsculos de Meissner, que se adaptam menos rapidamente do que os