Sensações Vestibulares e Manutenção do Equilíbrio

músculos do pescoço e do tronco e os extensores das patas.

A causa da rigidez de descerebração é o bloqueio da aferência

normalmente intensa do córtex cerebral, dos núcleos rubros e dos núcleos

da base para os núcleos reticulares bulbares. Na falta dessa aferência, o

sistema inibidor reticular bulbar fica sem função; ocorre hiperatividade

completa do sistema excitatório pontino e desenvolve-se rigidez. Veremos

ainda que ocorrem outras causas de rigidez em outras doenças

neuromotoras, especialmente nas lesões dos núcleos da base.

 

SENSAÇÕES VESTIBULARES E MANUTENÇÃO DO

EQUILÍBRIO

 

SISTEMA VESTIBULAR

O sistema vestibular, mostrado na Figura 56-9, é o órgão sensorial para

detectar sensações do equilíbrio. Encerrado em sistema de tubos e câmaras

ósseos, com localização na parte petrosa do osso temporal, há o chamado

labirinto ósseo. Dentro desse sistema estão tubos e câmaras membranosos,

no chamado labirinto membranoso. Este consiste na parte funcional do

sistema vestibular.

A parte superior da Figura 56-9 mostra o labirinto membranoso. Ele é

composto principalmente pela cóclea (ducto coclear); três canais

semicirculares; e duas grandes câmaras, o utrículo e o sáculo. A cóclea é o

principal órgão sensorial para a audição ( Capítulo 53) e tem pouco a ver

com o equilíbrio. No entanto, os canais semicirculares, o utrículo e o

sáculo são todos partes integrantes do mecanismo de equilíbrio.

Figura 56-9. Labirinto membranoso e organização da crista ampular e da mácula.

 

“Máculas” — Órgãos Sensoriais do Utrículo e do Sáculo para

Detectar a Orientação da Cabeça com Respeito à Gravidade. Localizada na superfície interna de cada utrículo e sáculo, mostrada no

diagrama superior da Figura 56-9, existe pequena área sensorial discreta

com 2 milímetros de diâmetro chamada mácula. A mácula do utrículo se

situa em sua maior parte no plano horizontal, na superfície inferior do

utrículo, e desempenha papel importante na determinação da orientação da

cabeça, quando ela está em posição ereta. Inversamente, a mácula do sáculo

está localizada também, em sua maior parte, no plano vertical e sinaliza a

orientação da cabeça, quando a pessoa está em decúbito.

Cada mácula é coberta por camada gelatinosa, onde ficam imersos muitos

pequenos cristais de carbonato de cálcio, chamados estatocônias. Estão

também na mácula milhares de células ciliadas, uma das quais é mostrada

na Figura 56-10; elas projetam cílios para cima na camada gelatinosa. As

bases e os lados das células ciliadas fazem sinapse com as terminações

sensoriais do nervo vestibular.

As estatocônias calcificadas têm gravidade específica duas a três vezes

maior que a gravidade do líquido e dos tecidos circunjacentes. O peso das

estatocônias curva os cílios na direção da tração gravitacional.

 

Sensibilidade Direcional das Células Ciliadas — Cinocílio. Cada

célula ciliada tem 50 a 70 pequenos cílios, chamados estereocílios, e mais

um grande cílio, o cinocílio, como mostrado na Figura 56-10. O cinocílio

sempre está localizado de um lado, e os estereocílios ficam cada vez mais

curtos em direção ao outro lado da célula. Diminutas ligações filamentosas,

quase invisíveis até ao microscópio eletrônico, unem a ponta de cada

estereocílio ao próximo estereocílio mais longo e finalmente ao cinocílio.

Devido à presença dessas conexões, quando os estereocílios e o cinocílio

se curvam na direção do cinocílio, os filamentos puxam, em sequência, os

estereocílios, afastando-os do corpo celular. Esse movimento abre várias

centenas de canais na membrana celular neuronal, em torno das bases dos

estereocílios, e esses canais são capazes de conduzir grande número de íons positivos. Portanto, ocorre influxo considerável de íons positivos para o

interior da célula de líquido endolinfático circunjacente, causando

despolarização da membrana do receptor. Inversamente, a deformação do

conjunto de estereocílios na direção oposta (de volta oposta ao cinocílio),

reduz a tensão nas fixações; esse movimento fecha os canais iônicos,

acarretando, assim, hiperpolarização do receptor.

Sob condições normais de repouso, as fibras nervosas que saem das

células ciliadas transmitem continuamente impulsos nervosos na frequência

de cerca de 100 por segundo. Quando os estereocílios se curvam em direção

ao cinocílio, aumenta o tráfego de impulsos, muitas vezes para várias

centenas por segundo; inversamente, a deformação dos cílios para longe do

cinocílio diminui o tráfego de impulsos, muitas vezes o inibindo

completamente. Portanto, à medida que muda a orientação da cabeça no

espaço e o peso das estatocônias distorce os cílios, são transmitidos sinais

apropriados para o sistema nervoso central controlar o equilíbrio.

Em cada mácula, cada uma das células ciliadas é orientada em direção

diferente para que algumas delas sejam estimu ladas, quando se deformam

para trás, enquanto outras são estimuladas quando se deformam para um

lado e assim por diante. Por conseguinte, ocorre padrão diferente de

excitação nas fibras nervosas maculares para cada orientação da cabeça no

campo gravitacional. É esse “padrão” que notifica o sistema nervoso central

sobre a orientação da cabeça no espaço.

Figura 56-10. Célula ciliada do aparelho do equilíbrio e suas sinapses com o nervo vestibular.

 

Canais Semicirculares. Os três canais semicirculares em cada órgão

vestibular, conhecidos como canais semicirculares anterior, posterior e lateral (horizontal), ficam dispostos em ângulos retos entre si, de modo que

representem todos os três planos no espaço. Quando a cabeça é curvada

para frente por cerca de 30 graus, os canais semicirculares laterais ficam

aproximadamente horizontais em relação à superfície da Terra; os canais

anteriores estão nos planos verticais que se projetam para frente e 45 graus

para fora, enquanto os canais posteriores estão nos planos verticais que se

projetam para trás e 45 graus para fora.

Cada ducto semicircular tem alargamento em uma de suas extremidades,

chamado ampola, e os canais e as ampolas ficam cheios do líquido

chamado endolinfa. O fluxo desse líquido ao longo dos canais e de sua

ampola excita o órgão sensorial da ampola da seguinte maneira: a Figura

56-11 mostra em cada ampola pequena crista, chamada crista ampular. Na

parte superior dessa crista, existe massa de tecido gelatinoso frouxo, a

cúpula. Quando a cabeça da pessoa começa a girar em qualquer direção, a

inércia do líquido em um ou mais dos canais semicirculares faz com que o

líquido permaneça estacionário enquanto o canal semicircular gira com a

cabeça. Esse processo faz com que o líquido flua do ducto para a ampola,

deformando a cúpula para um lado, como mostrado pela posição da cúpula

colorida na Figura 56-11. A rotação da cabeça na direção oposta faz com

que a cúpula se deforme para o lado oposto.

Na cúpula, projetam-se centenas de cílios das células ciliadas localizadas

na crista ampular. Os cinocílios dessas células ciliadas são todos orientados

na mesma direção da cúpula, e a deformação da cúpula nessa direção causa

despolarização das células ciliadas, enquanto a deformação na direção

oposta hiperpolariza as células. Em seguida, pelas células ciliadas, são

enviados sinais apropriados por meio do nervo vestibular para notificar o

sistema nervoso central sobre a alteração da rotação da cabeça e da

velocidade da alteração em cada um dos três planos do espaço.

Figura 56-11. Movimento da cúpula e dos cílios imersos no início da rotação.

 

 

FUNÇÃO DO UTRÍCULO E DO SÁCULO NA

MANUTENÇÃO DO EQUILÍBRIO ESTÁTICO

É especialmente importante que as células ciliadas estejam todas orientadas

em direções diferentes nas máculas dos utrículos e dos sáculos para que,

com diferentes posições da cabeça, células ciliadas distintas sejam

estimuladas. Os “padrões” de estimulação das diferentes células ciliadas

notificam o sistema nervoso central sobre a posição da cabeça em relação à

tração da gravidade. Por sua vez, os sistemas nervosos vestibular, cerebelar

e motor reticular excitam os músculos posturais, apropriados para manter o

equilíbrio.

Este sistema de utrículo e sáculo funciona de modo extremamente eficaz

para manter o equilíbrio, quando a cabeça está na posição quase vertical. Na

verdade, a pessoa é capaz de detectar não apenas meio grau de desequilíbrio

quando o corpo se inclina da posição ereta precisa.

 

Detecção de Aceleração Linear pelas Máculas do Utrículo e do

Sáculo. Quando o corpo subitamente é empurrado para frente — isto é,

quando o corpo se acelera — e as estatocônias com inércia de massa maior

do que o líquido circunjacente se deslocam para trás, sobre os cílios das

células ciliadas, é enviada informação de desequilíbrio para os centros

nervosos, fazendo com que o indivíduo sinta como se estivesse caindo para

trás. Essa sensação automaticamente faz com que o indivíduo se incline

para frente até que o desvio anterior resultante das estatocônias iguale

exatamente a tendência de as estatocônias caírem para trás, devido à

aceleração. Nesse ponto, o sistema nervoso detecta estado de equilíbrio

apropriado e não mais inclina o corpo para frente. Desse modo, as máculas

operam para manter o equilíbrio, durante a aceleração linear, exatamente do

mesmo modo que operam durante o equilíbrio estático.

As máculas não operam para a detecção de velocidade linear. Quando

corredores começam a correr, precisam se inclinar para frente para impedir

a queda para trás, devido à aceleração inicial, mas, uma vez atingida a

velocidade de corrida, se eles estivessem correndo no vácuo, não teriam de

se inclinar para frente. Quando correm no ar, inclinam-se para frente para

manter o equilíbrio, somente devido à resistência do ar contra seus corpos;

nesse caso, não são as máculas que os fazem se inclinar, mas a pressão do ar

atuando sobre os receptores de pressão na pele, o que inicia ajustes

apropriados do equilíbrio para impedir quedas.

 

DETECÇÃO DA ROTAÇÃO DA CABEÇA PELOS DUCTOS

SEMICIRCULARES

Quando a cabeça subitamente começa a girar em qualquer direção (a

chamada aceleração angular), a endolinfa nos canais semicirculares,

devido à sua inércia, tende a continuar estacionária, enquanto os canais

semicirculares giram. Esse mecanismo causa fluxo relativo do líquido nos

canais na direção oposta à rotação da cabeça.

A Figura 56-12 mostra típico sinal de atividade de célula ciliada na crista

ampular, quando o animal é girado por 40 segundos, demonstrando que (1)

mesmo quando a cúpula está em sua posição de repouso, a célula ciliada

emite descarga tônica de cerca de 100 impulsos por segundo; (2) quando o

animal começa a girar, as células ciliadas se deformam para um lado, e a

frequência de descarga aumenta muito; e (3) com rotação contínua, o

excesso de descarga da célula ciliada gradualmente retorna de volta ao nível

de repouso, durante os segundos seguintes.

A razão para essa adaptação do receptor é que, durante os primeiros

segundos de rotação, vencida a resistência inercial ao fluxo de líquido no

canal semicircular e, após a deformação da cúpula, a endolinfa começa a se

deslocar tão rapidamente quanto o próprio canal semicircular; depois em

mais 5 a 20 segundos, a cúpula retorna de modo lento à sua posição de

repouso no meio da ampola, devido à sua própria retração elástica.

Quando a rotação de súbito para, ocorrem precisamente os efeitos opostos:

a endolinfa continua a girar, enquanto o canal semicircular para. Nesse

momento, a cúpula se deforma na direção oposta, fazendo com que a célula

ciliada pare inteiramente de descarregar. Depois de alguns segundos, a

endolinfa para de se movimentar e a cúpula gradualmente retorna à sua

posição de repouso, permitindo assim que a descarga das células ciliadas

retorne a seu nível tônico normal, como mostrado à direita na Figura 56-

12. Desse modo, o canal semicircular transmite sinal com uma polaridade

quando a cabeça começa a girar e da polaridade oposta, quando ele para de

girar.

Figura 56-12. Resposta de célula ciliada quando o canal semicircular é estimulado, primeiro, pelo início da rotação da cabeça e, depois, pela parada da rotação.

 

Função “Preditiva” do Sistema de Canais Semicirculares na

Manutenção do Equilíbrio. Como os canais semicirculares não

detectam que o corpo está fora de equilíbrio, na direção para frente, na

direção lateral ou na direção para trás, poder-se-ia perguntar: qual é a

função dos canais semicirculares na manutenção do equilíbrio? Tudo o que

eles detectam é que a cabeça do indivíduo está começando ou parando de

girar em uma direção ou em outra. Portanto, a função dos canais

semicirculares não é a de manter o equilíbrio estático ou manter o equilíbrio

durante movimentos direcionais ou rotacionais constantes. Ainda assim, a

perda da função dos canais semicirculares realmente faz com que a pessoa

tenha pouco equilíbrio, quando tenta realizar movimentos corporais com

variações intrincadas rápidas.

A função dos canais semicirculares pode ser explicada pela seguinte

ilustração: se a pessoa está correndo rapidamente para frente e depois

começa, de súbito, a virar para um lado, ela sairá do equilíbrio uma fração

de segundo mais tarde, a menos que sejam feitas antecipadamente

correções apropriadas. Entretanto, as máculas do utrículo e do sáculo não podem detectar se ela está fora de equilíbrio, até depois que isso tenha

ocorrido. Contudo, os canais semicirculares já terão detectado que a pessoa

está virando, e essa informação pode facilmente notificar o sistema nervoso

central do fato de que a pessoa sairá do equilíbrio, na próxima fração de

segundo, a menos que seja feita alguma correção antecipatória.

Em outras palavras, o mecanismo dos canais circulares prediz se o

desequilíbrio vai ocorrer e, assim, faz com que os centros do equilíbrio

realizem ajustes preventivos antecipatórios apropriados, o que ajuda a

pessoa a manter o equilíbrio antes que a situação possa ser corrigida.

A remoção dos lobos floculonodulares do cerebelo impede a detecção

normal de sinais do canal semicircular, mas tem pouco efeito na detecção

dos sinais maculares. É especialmente interessante que o cerebelo sirva

como órgão “preditivo” para os movimentos corporais mais rápidos, bem

como para os relacionados ao equilíbrio. Essas outras funções do cerebelo

são discutidas no Capítulo 57.

 

Mecanismos Vestibulares para Estabilizar os Olhos

Quando a pessoa muda sua direção de movimento rapidamente ou mesmo

inclina a cabeça para o lado, para frente ou para trás, seria impossível manter

imagem estável nas retinas, a menos que ele tivesse algum mecanismo de

controle automático para estabilizar a direção do olhar. Ademais, os olhos seriam

de pouco uso para detectar uma imagem, a menos que permanecessem “fixos”

em cada objeto por tempo suficiente para conseguir imagem clara. Felizmente, a

cada vez que a cabeça é rodada de súbito, sinais dos canais semicirculares fazem

com que os olhos se desviem em direção igual e oposta à rotação da cabeça.

Esse movimento resulta de reflexos, transmitidos pelos núcleos vestibulares e

pelo fascículo longitudinal medial para os núcleos oculomotores. Esses reflexos

são descritos no Capítulo 52.

Outros Fatores Relacionados ao Equilíbrio

Proprioceptores do Pescoço. O sistema vestibular detecta a orientação e o

movimento apenas da cabeça. Portanto, é essencial que os centros nervosos

também recebam informações apropriadas sobre a orientação da cabeça em

relação ao corpo. Essa informação é transmitida dos proprioceptores do pescoço

e do corpo diretamente para os núcleos vestibulares e reticulares no tronco cerebral e, por via indireta, pelo cerebelo.

Entre as informações proprioceptivas mais importantes, necessárias para

manter o equilíbrio, está a transmitida por receptores articulares do pescoço.

Quando a cabeça está inclinada em uma direção por curvatura do pescoço, impulsos dos proprioceptores cervicais impedem os sinais, originados no aparelho

vestibular, de dar à pessoa senso de desequilíbrio. Realizam essa função

transmitindo outros sinais que se opõem exatamente aos sinais transmitidos do sistema vestibular. No entanto, quando o corpo inteiro se inclina em uma direção, os impulsos do aparelho vestibular não recebem oposição dos sinais dos

proprioceptores do pescoço; portanto, nesse caso, a pessoa realmente percebe

alteração do estado de equilíbrio do corpo inteiro.

Informações Proprioceptivas e Exteroceptivas de Outras Partes do Corpo.

As informações proprioceptivas de outras partes do corpo que não o pescoço

também são importantes na manutenção do equilíbrio. Por exemplo, as sensações de pressão nas plantas dos pés dizem à pessoa (1) se o peso está

distribuído igualmente entre os dois pés; e (2) se o peso nos pés é mais para

frente ou para trás.

Informações exteroceptivas são, especialmente, necessárias para a manutenção

do equilíbrio quando a pessoa está correndo. A pressão do ar contra a parte da

frente do corpo sinaliza que a força está se opondo ao corpo em direção diferente da causada pela tração gravitacional; como resultado, a pessoa se inclina para frente, de maneira a se opor a essa força.

A Importância das Informações Visuais na Manutenção do Equilíbrio.

Depois da destruição do aparelho vestibular e, até, após a perda da maior parte das informações proprioceptivas do corpo, a pessoa ainda pode usar os

mecanismos visuais, de modo razoavelmente eficaz, para manter o equilíbrio. Até mesmo, movimento linear ou rotacional discreto do corpo muda,

instantaneamente, as imagens visuais na retina, e essas informações são retransmitidas aos centros do equilíbrio. Algumas pessoas, com destruição

bilateral do aparelho vestibular, têm equilíbrio quase normal enquanto seus olhos estão abertos e todos os movimentos são realizados lentamente. Entretanto, quando o movimento é rápido ou, quando os olhos estão fechados, o equilíbrio é

imediatamente perdido.

 

Conexões Neuronais do Sistema Vestibular com o

Sistema Nervoso Central

A Figura 56-13 mostra a conexão do nervo vestibular no cérebro posterior. A

maior parte das fibras nervosas vestibulares termina nos núcleos vestibulares do

tronco cerebral, que estão localizados aproximadamente na junção do bulbo e da

ponte. Algumas fibras passam diretamente para os núcleos reticulares do tronco

cerebral sem fazer sinapse e, também, para os núcleos fastigiais e lobos uvular e

floculonodular cerebelares. As fibras que terminam nos núcleos vestibulares do

tronco cerebral fazem sinapse com neurônios de segunda ordem, que também

enviam fibras para o cerebelo, para os tratos vestibuloespinais, para o fascículo

longitudinal medial e para outras áreas do tronco cerebral, particularmente os

núcleos reticulares.

A via primária para os reflexos do equilíbrio começa nos nervos vestibulares,

onde os nervos são excitados pelo sistema vestibular. A via então passa para os

núcleos vestibulares e para o cerebelo. A seguir, são enviados sinais para os

núcleos reticulares do tronco cerebral, bem como para a medula espinal, por meio

dos tratos vestibuloespinais e reticuloespinais. Os sinais para a medula controlam

a inter-relação entre facilitação e inibição dos muitos músculos antigravitários,

desse modo, controlando automaticamente o equilíbrio.

Os lobos floculonodulares do cerebelo estão, em particular, ligados a sinais do

equilíbrio dinâmico dos canais semicir culares. De fato, a destruição desses lobos

resulta quase exa tamente nos mesmos sintomas clínicos que a destruição dos

canais semicirculares. Isso significa que lesão grave de qualquer dos lobos ou dos

canais causa perda do equilíbrio dinâmico durante alterações rápidas da direção

do movimento, mas não perturba intensamente o equilíbrio sob condições

estáticas. Acredita-se que a úvula do cerebelo desempenhe papel importante,

semelhante no equilíbrio estático.

Sinais transmitidos cranialmente para o tronco cerebral e provenientes de

ambos os núcleos vestibulares e do cerebelo, por meio do fascículo longitudinal

medial, causam movimentos corretivos dos olhos cada vez que a cabeça gira,

assim os olhos continuam fixados no objeto visual específico. Os sinais também

ascendem (ou por esse mesmo trato ou por tratos reticulares) para o córtex

cerebral, terminando no centro cortical primário para o equilíbrio, localizado no

lobo parietal profundamente na fissura cerebral lateral, no lado oposto da fissura

da área auditiva do giro temporal superior. Esses sinais informam à psique sobre

as condições de equilíbrio do corpo.

Figura 56-13. Conexões dos nervos vestibulares pelos núcleos vestibulares (a grande área rosa oval), com outras áreas do sistema nervoso central.

 

Funções dos Núcleos do Tronco Cerebral no Controle de Movimentos

Subconscientes, Estereotipados

Raramente, nasce bebê sem estruturas cerebrais acima da região

mesencefálica, patologia chamada anencefalia. Alguns desses bebês são mantidos vivos por muitos meses. Eles são capazes de realizar movimentos

estereotipados para alimentar-se, como sugar, fazer a expulsão da boca de

alimento desagradável ao paladar e levar as mãos à boca para sugar os dedos. Ademais, eles podem bocejar e se esticar. Podem chorar e seguir objetos com movimentos dos olhos e da cabeça. Igualmente, pressionar as partes anteriores e

superiores de suas pernas faz com que eles realizem esforço para assumir a posição sentada. Está claro que muitas das funções motoras estereotipadas do

ser humano são integradas no tronco cerebral.

 

Bibliografia Angelaki DE, Gu Y, Deangelis GC: Visual and vestibular cue integration for heading

perception in extrastriate visual cortex. J Physiol 589:825, 2011.

Cullen KE: The neural encoding of self-generated and externally applied movement:

implications for the perception of self-motion and spatial memory. Front Integr Neurosci

7:108, 2014.

Deans MR: A balance of form and function: planar polarity and development of the

vestibular maculae. Semin Cell Dev Biol 24:490, 2013.

Fabbri-Destro M, Rizzolatti G: Mirror neurons and mirror systems in monkeys and humans.

Physiology (Bethesda) 23:171, 2008.

Fetsch CR, DeAngelis GC, Angelaki DE: Bridging the gap between theories of sensory cue

integration and the physiology of multisensory neurons. Nat Rev Neurosci 14:429, 2013.

Harrison TC, Murphy TH: Motor maps and the cortical control of movement. Curr Opin

Neurobiol 24:88, 2014.

Hicks TP, Onodera S: The mammalian red nucleus and its role in motor systems, including

the emergence of bipedalism and language. Prog Neurobiol 96:165, 2012.

Holtmaat A, Svoboda K: Experience-dependent structural synaptic plasticity in the

mammalian brain. Nat Rev Neurosci 10:647, 2009.

Levine AJ, Lewallen KA, Pfaff SL: Spatial organization of cortical and spinal neurons

controlling motor behavior. Curr Opin Neurobiol 22:812, 2012.

Nachev P, Kennard C, Husain M: Functional role of the supplementary and pre-

supplementary motor areas. Nat Rev Neurosci 9:856, 2008.

Nielsen JB, Cohen LG: The Olympic brain. Does corticospinal plasticity play a role in

acquisition of skills required for high-performance sports? J Physiol 586:65, 2008.

Nishitani N, Schürmann M, Amunts K, Hari R: Broca’s region: from action to language.

Physiology (Bethesda) 20:60, 2005.

Pierrot-Deseilligny C: Effect of gravity on vertical eye position. Ann N Y Acad Sci 1164:155,

2009.

Pleger B, Villringer A: The human somatosensory system: from perception to decision

making. Prog Neurobiol 103:76, 2013.

Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in signaling body shape,

body position and movement, and muscle force. Physiol Rev 92:1651, 2012.

Rizzolatti G, Cattaneo L, Fabbri-Destro M, Rozzi S: Cortical mechanisms underlying the

organization of goal-directed actions and mirror neuron-based action understanding.

Physiol Rev 94:655, 2014.

Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochlea. Physiol Rev 81:1305, 2001.

Scott SH: Inconvenient truths about neural processing in primary motor cortex. J Physiol

586:1217, 2008.

Scott SK, McGettigan C, Eisner F: A little more conversation, a little less action—candidate

roles for the motor cortex in speech perception. Nat Rev Neurosci 10:295, 2009.

Shinder ME, Taube JS: Resolving the active versus passive conundrum for head direction

cells. Neuroscience 270C:123, 2014.

 

OceanofPDF.com

CAPÍTULO 57

 

Contribuições do Cerebelo e dos

 

Gânglios da Base para o Controle

 

Motor Global

 

À parte das áreas, no córtex cerebral, que estimulam a contração muscular,

duas outras estruturas cerebrais também são essenciais para a função

motora normal. Consistem no cerebelo e nos núcleos (ou gânglios) da base.

Nenhuma das duas pode controlar a função muscular por si só. Em lugar

disso, essas estruturas sempre funcionam em associação a outros sistemas

de controle motor.

O cerebelo desempenha papéis importantes no ritmo das atividades

motoras e na progressão homogênea rápida de um movimento muscular

para o seguinte. Ele também ajuda a controlar a intensidade da contração

muscular, quando a carga muscular varia, bem como controlar a necessária

inter-relação instantânea, entre grupos musculares agonistas e antagonistas.