Física Básica dos Potenciais de Membrana

CAPÍTULO 5

 

Potenciais de Membrana e

 

Potenciais de Ação

 

Existem potenciais elétricos através das membranas de praticamente todas

as células do corpo. Algumas células, como as células nervosas e as dos

músculos, geram impulsos eletroquímicos que se modificam, com grande

rapidez, em suas membranas, e esses impulsos são usados para transmitir

sinais por toda a membrana dos nervos e músculos. Ainda, em outros tipos

de células, por exemplo, as células glandulares, os macrófagos e as células

ciliadas, alterações locais dos potenciais de membrana também ativam

muitas funções celulares. Este Capítulo revisa os mecanismos básicos, pelos

quais são gerados os potenciais de membrana tanto durante o repouso

quanto durante a atividade das células nervosas e musculares.

 

FÍSICA BÁSICA DOS POTENCIAIS DE MEMBRANA

POTENCIAIS DE MEMBRANA CAUSADOS PELA

CONCENTRAÇÃO DE ÍONS

 

Diferenças através de uma Membrana Permeável

Seletivamente

 

Na Figura 5-1A, a concentração de potássio é maior na face interna da

membrana da fibra nervosa, mas bastante baixa na sua face externa. Vamos

então assumir que a membrana, nesse instante, é permeável aos íons

potássio e a mais nenhum outro íon. Por causa do alto gradiente de

concentração do potássio, de dentro para fora, existe forte tendência para

que um maior número de íons potássio se difunda para fora através da

membrana. Quando o fazem, eles levam cargas elétricas positivas para o

exterior, criando assim eletro positividade da face externa da membrana e

eletronegatividade na interna, por causa dos ânions negativos que

permanecem no interior, não se difundindo para fora com o potássio. Em

cerca de um milissegundo, a diferença de potencial entre as partes interna e

externa, chamada potencial de difusão, passa a ser suficientemente grande

para bloquear a difusão efetiva do potássio para o exterior, apesar do alto

gradiente de concentração dos íons potássio. Nas fibras nervosas normais de

mamíferos, a diferença de potencial é cerca de 94 milivolts, com

negatividade na face interna da membrana.

A Figura 5-1B mostra o mesmo fenômeno que a Figura 5-1A, só que

dessa vez com alta concentração de íons sódio fora da membrana e baixa

quantidade de íons sódio dentro. Esses íons têm também carga positiva.

Nesse instante, a membrana é muito permeável aos íons sódio, mas

impermeável a todos os outros íons. A difusão dos íons sódio,‐

positivamente carregados, para a parte interna cria potencial de membrana

com polaridade oposta à da Figura 5-1A, com negatividade externa e

positividade interna. Novamente, o potencial de membrana aumenta o

suficiente, dentro de milissegundos, para bloquear a difusão efetiva dos íons sódio para dentro; entretanto a esse tempo nas fibras nervosas de

mamíferos, o potencial fica em torno de 61 milivolts, positivo dentro da‐

fibra.

Desse modo, nas duas partes da Figura 5-1, vê-se que as diferenças entre

as concentrações iônicas nos dois lados de membrana seletivamente

permeável podem, sob condições apropriadas, criar potencial de membrana.

Nas seções seguintes deste Capítulo, mostraremos que muitas variações

rápidas dos potenciais de membrana, durante a transmissão dos impulsos

nervosos e musculares, resultam da ocorrência dessas rápidas variações dos

potenciais de difusão.

 

Figura 5-1. A, O estabelecimento do potencial de “difusão” através da membrana da fibra nervosa causado pela difusão dos íons potássio de dentro da célula para fora, através da membrana que só é seletivamen te permeável ao potássio. B, O estabelecimento do “potencial de difusão” quando a membrana da fibra nervosa só é permeável aos íons sódio. Note que o potencial de membrana interno é negativo quando os íons potássio se difundem e positivo quando os íons sódio se difundem, em razão dos gradientes de concentração opostos desses dois íons.

 

A Equação de Nernst Descreve a Relação do Potencial de

Difusão com a Diferença de Concentração de Íons através de

uma Membrana. O valor do potencial de difusão, em toda a membrana,

que se opõe exatamente ao da difusão efetiva de um íon em particular através da membrana é conhecido como potencial de Nernst para esse íon,

termo já introduzido no Capítulo 4. A grandeza do potencial de Nernst é

determinada pela proporção entre as concentrações desse íon específico nos

dois lados da membrana. Quanto maior essa proporção, maior será a

tendência para que o íon se difunda em uma direção, e, por conseguinte,

maior o potencial de Nernst necessário para evitar difusão efetiva adicional.

A equação a seguir, chamada equação de Nernst, pode ser usada para o

cálculo do potencial de Nernst para qualquer íon univalente na temperatura

normal do corpo de 98,6 ºF (37 ºC):

 

em que FEM é a força eletromotriz e + z é a carga elétrica do íon (p. ex., 1

para K+).

Quando se usa essa fórmula, assume-se, em geral, que o potencial no

líquido extracelular, por fora da membrana, permanece no potencial zero, e

o potencial de Nernst é o potencial no lado interno da membrana. Também

o sinal do potencial é positivo ( +) se o íon, difundindo-se de dentro para

fora, for íon negativo, e negativo (−) se o íon for positivo. Dessa maneira,

quando a concentração dos íons positivos de potássio na parte interna for 10

vezes maior que na parte externa, o log de 10 é 1, de modo que o potencial

de Nernst é calculado como –61 milivolts no lado interno da membrana.

 

A Equação de Goldman Utiliza-se para Calcular o Potencial de

Difusão quando a Membrana é Permeável a Vários Íons

Diferentes. Quando a membrana é permeá vel a vários íons diferentes, o

potencial de difusão que se desenvolve depende de três fatores: (1) a

polaridade das cargas elétricas de cada íon; (2) a permeabilidade da

membrana (P) para cada íon; e (3) as concentrações (C) dos respectivos

íons no lado interno (i) e no lado externo (e) da membrana. Assim, a seguinte fórmula, referida como equação de Goldman, ou como equação de

Goldman-Hodgkin-Katz, dá o potencial calculado do lado interno da

membrana quando dois íons positivos univalentes, sódio (Na+) e potássio

(K+ − ), e um íon univalente negativo, cloreto (Cl), estão envolvidos.

 

A partir da equação de Goldman vários pontos-chave tornam-se evidentes.

Primeiro, os íons sódio, potássio e cloreto são os íons mais importantes

envolvidos no desenvolvimento dos potenciais de membrana nas fibras

musculares e nervosas, bem como nas células neuronais do sistema

nervoso. O gradiente de concentração de cada um desses íons, através da

membrana, ajuda a determinar a voltagem do potencial de membrana.

Segundo, o grau de importância de cada um desses íons na determinação

da voltagem é proporcional à permeabilidade da membrana para cada íon

em particular. Isto é, se a membrana tiver permeabilidade zero para os íons

potássio e cloreto, o potencial de membrana passa a ser totalmente

dominado pelo gradiente de concentração dos íons sódio, e o potencial

resultante será igual ao potencial de Nernst para o sódio. O mesmo acontece

para cada um dos outros dois íons, se a membrana só for seletivamente

permeável para um ou para outro.

Terceiro, gradiente positivo de concentração iônica de dentro para fora da

membrana causa eletronegatividade no lado de dentro da membrana. A

razão para esse fenômeno é que o excesso de íons positivos se difunde de

fora quando sua concentração é maior dentro do que fora. Essa difusão leva

cargas positivas para fora, mas deixa os ânions negativos não difusíveis na

parte interna, criando, assim, eletronegatividade na parte interna. O efeito

oposto ocorre quando existe gradiente para íon negativo. Isto é, o gradiente

de íon cloreto, da parte externa para a parte interna, causa eletronegatividade dentro da célula porque o íon cloreto, com cargas