Tratado de Fisiologia Médica
Organização da Medula Espinal para as Funções Motoras
comando para a medula espinal iniciar o processo de andar.
Não depreciemos o papel do encéfalo, entretanto, pois ele gera os
programas que controlam as atividades sequenciais da medula, por
exemplo, para promover movimentos de rota ção quando são requeridos,
inclinando o corpo para frente durante a aceleração, mudando os
movimentos de caminhada para corrida quando necessário, monitorando
continuamente e controlando o equilíbrio. Tudo isso é executado por meio
de sinais de “comando” e “analíticos”, gerados no encéfalo. Entretanto, são
necessários muitos circuitos neuronais da medula espinal, que são os
objetos dos comandos. Esses circuitos são a base de quase todo o controle
direto dos músculos.
ORGANIZAÇÃO DA MEDULA ESPINAL PARA AS
FUNÇÕES MOTORAS
A substância cinzenta da medula espinal é a área integrativa para os
reflexos espinais. A Figura 55-1 mostra a organização típica da substância
cinzenta medular em determinado segmento da medula. Os sinais sensoriais
entram na medula pelas raízes sensoriais, também conhecidas por raízes
posteriores ou dorsais. Após entrar na medula, cada sinal sensorial trafega
por duas vias separadas: um ramo do nervo sensorial termina quase
imediatamente na substância cinzenta da medula e provoca os reflexos
espinais segmentares locais e outros efeitos locais; outro ramo transmite
sinais para níveis superiores do sistema nervoso, isto é, para zonas
superiores da própria medula, para o tronco cerebral, ou mesmo para o
córtex cerebral, como descrito nos Capítulos anteriores.
Cada segmento da medula espinal (no nível de cada nervo espinal) contém
muitos milhões de neurônios em sua substância cinzenta. Exceto os
neurônios-relé sensoriais, discutidos nos Capítulos 48 e 49, os outros neurônios são de dois tipos: (1) neurônios motores anteriores; e (2)
interneurônios.
Figura 55-1. Conexões das fibras sensoriais periféricas e das fibras corticoespinais com os interneurônios e neurônios motores anteriores da medula espinal.
Neurônios Motores Anteriores. Milhares de neurônios, 50% a 100%
maiores que a maioria dos outros neurônios, estão localizados em cada
segmento dos cornos anteriores da substância cinzenta medular e são
chamados neurônios motores anteriores (Figura 55-2). Eles dão origem às
fibras nervosas que deixam a medula pelas raízes ventrais e inervam, diretamente, as fibras musculares esqueléticas. Os neurônios são de dois
tipos: neurônios motores alfa e neurônios motores gama.
Figura 55-2. Fibras sensoriais periféricas e os neurônios motores anteriores que inervam os músculos esqueléticos.
Neurônios Motores Alfa. Os neurônios motores alfa dão origem às
fibras nervosas motoras grandes do tipo A alfa (Aa) com,
aproximadamente, 14 micrômetros de diâmetro; essas fibras se ramificam
várias vezes após chegarem ao músculo e inervam as grandes fibras
musculares esqueléticas. A estimulação de uma só fibra nervosa alfa excita
de três a centenas de fibras musculares esqueléticas, e a esse conjunto dá-se
o nome unidade motora. A transmissão de impulsos nervosos para os músculos esqueléticos e sua estimulação, para unidades motoras
musculares, foram discutidas nos Capítulos 6 e 7.
Neurônios Motores Gama. Ao lado dos neurônios motores alfa, que
promovem a contração das fibras musculares esqueléticas, estão os
neurônios motores gama com aproximadamente metade do tamanho dos
primeiros, localizando-se nos cornos anteriores da medula espinal. Esses
neurônios motores gama transmitem impulsos por fibras nervosas motoras
muito menos calibrosas do tipo A gama (Ag) com cerca de 5 micrômetros
de diâmetro, que inervam as pequenas fibras musculares esqueléticas
especiais, chamadas fibras intrafusais, mostradas nas Figuras 55-2 e 55-3.
Essas fibras constituem o centro do fuso muscular, que auxilia no controle
do “tônus” muscular básico, como discutido a seguir neste Capítulo.
Figura 55-3. Fuso muscular, mostrando sua relação com as grandes fibras musculares esqueléticas extrafusais. Note, também, as inervações motora e sensorial do fuso muscular.
Interneurônios. Os interneurônios estão em todas as áreas da substância
cinzenta medular — nos cornos dorsais, nos cornos anteriores e nas áreas
intermediárias entre eles, como mostrado na Figura 55-1. Essas células são
aproximadamente 30 vezes mais numerosas do que os neurônios motores
anteriores. Elas são pequenas e muito excitáveis, exibindo com frequência
atividade espontânea e sendo capaz de disparar tão rapidamente quanto
1.500 vezes por segundo. Elas apresentam bastantes interconexões entre si e
muitas delas fazem sinapse, diretamente, com os neurônios motores
anteriores, como mostrado na Figura 55-1. As conexões entre os
interneurônios e os neurônios motores anteriores são responsáveis pela
maioria das funções integrativas da medula espinal, conforme será discutido
no restante deste Capítulo.
Essencialmente, todos os diferentes tipos de circuitos neuronais descritos
no Capítulo 47 são encontrados no conjunto dos interneurônios das células
da medula espinal, incluindo divergência, convergência, descargas
repetitivas e outros tipos de circuitos. Neste Capítulo, examinamos as
muitas aplicações desses diferentes circuitos na realização dos atos reflexos
específicos pela medula espinal.
Somente poucos sinais sensoriais aferentes, provenientes dos nervos
espinais ou sinais do encéfalo, terminam diretamente sobre os neurônios
motores anteriores. Em vez disso, quase todos esses sinais são transmitidos
primeiro para os interneurônios, onde são adequadamente processados.
Assim, na Figura 55-1, está representado o trato corticoespinal,
proveniente do encéfalo, terminando quase exclusivamente sobre os
interneurônios espinais, onde os sinais desse trato são combinados com
sinais de outros tratos espinais ou de nervos espinais antes de, por fim,
convergir sobre os neurônios motores anteriores para controlar a função
muscular.
As Células de Renshaw Transmitem Sinais Inibitórios para os Neurônios
Motores Circunjacentes. Também localizado nos cornos anteriores da medula