Organização e Função do Córtex Visual

ponto é insuficiente por não existirem muitas células ganglionares M, e

seus dendritos se dispersam de modo amplo na retina.

2. As camadas III a VI são chamadas fibras parvoce lulares, por conterem

grande número de neurônios de dimensões pequenas a médias. Esses

neurônios recebem aferências quase inteiramente das células

ganglionares do tipo P da retina, que transmitem cor e carreiam

informações espaciais precisas ponto a ponto, mas somente com

velocidade moderada de condução, e não em alta velocidade.

 

ORGANIZAÇÃO E FUNÇÃO DO CÓRTEX VISUAL

 

As Figuras 52-2 e 52-3 mostram o córtex visual, que está localizado, em

sua maior parte, na face medial dos lobos occipitais. Como as

representações corticais dos outros sistemas sensoriais, o córtex visual se

divide no córtex visual primário e em áreas visuais secundárias.

Figura 52-2. Córtex visual, na área da fissura calcarina do córtex occipital medial.

 

Figura 52-3. Transmissão de sinais visuais do córtex visual primário, para as áreas visuais secundárias, nas superfícies laterais dos córtices occipital e parietal. Observe que os sinais representando forma, posição tridimensional e movimento são transmitidos, principalmente, para as partes superiores do lobo occipital e as partes posteriores do lobo parietal. Como contraste, os sinais para detalhes visuais e para cores são transmitidos, em sua maioria, para a parte anteroventral do lobo occipital e para a parte ventral do lobo temporal posterior.

 

Córtex Visual Primário. O córtex visual primário (Figura 52-2) se situa

na área da fissura calcarina, estendendo-se para diante no polo occipital,

na parte medial de cada córtex occipital. Essa área é a região terminal dos

sinais visuais diretos. Sinais da área macular da retina terminam próximo do

polo occipital, como mostrado na Figura 52-2, enquanto os sinais da retina

mais periférica terminam nos semicírculos concêntricos anteriores ao polo,

mas, ainda, ao longo da fissura calcarina, no lobo occipital medial. A parte

superior da retina é representada no lábio superior, e a parte inferior, no

lábio inferior.

Observe na figura a grande área que representa a mácula. É para essa

região que a fóvea da retina transmite seus sinais. A fóvea é responsável

pelo grau mais alto de acuidade visual. Com base na área da retina, a fóvea

tem várias centenas de vezes mais representação no córtex visual primário

que a maioria das partes periféricas da retina.

O córtex visual primário é também chamado área visual I ou córtex

estriado porque essa área tem aspecto macroscópico estriado.

 

Áreas Visuais Secundárias do Córtex. As áreas visuais secundárias,

também chamadas áreas de associação visual, se situam lateral, anterior,

superior e inferiormente ao córtex visual primário. A maioria dessas áreas

também se curva para fora, sobre as superfícies laterais dos córtices parietal

e occipital, como mostrado na Figura 52-3. Sinais secundários são

transmitidos para essas áreas, para análise dos significados visuais. Por

exemplo, em todos os lados do córtex visual primário está a área 18 de

Brodmann (Figura 52-3), para onde são projetados quase todos os sinais do

córtex visual primário. Portanto, a área 18 de Brodmann é chamada área

visual II, ou simplesmente V-2. As outras áreas visuais secundárias mais

distantes têm designações específicas — V-3, V-4, e assim por diante — até

mais de uma dúzia de áreas. A importância de todas essas áreas é que vários

aspectos da imagem visual são, progressivamente, dissecados e analisados.

 

O CÓRTEX VISUAL PRIMÁRIO TEM SEIS CAMADAS

PRINCIPAIS

 

Como quase todas as outras partes do córtex cerebral, o córtex visual

primário tem seis camadas distintas, como mostra a Figura 52-4.

Igualmente, como é válido para os outros sistemas sensoriais, as fibras

geniculocalcarinas terminam em sua maioria na camada IV, embora essa

camada, esteja também organizada em subdivisões. Os sinais rapidamente conduzidos das células ganglionares M da retina terminam na camada IVc a,

e daí são retransmitidos, verticalmente, tanto em direção à superfície

cortical quanto em direção a níveis mais profundos.

Os sinais visuais das fibras ópticas de tamanho médio, derivadas das

células ganglionares P na retina, também terminam na camada IV, mas em

pontos diferentes dos sinais M. Eles terminam nas camadas IVa e IVcb, as

partes mais superficial e mais profunda da camada IV, mostradas à direita

na Figura 52-4. Daí, esses sinais são transmitidos verticalmente em direção

à superfície do córtex e para camadas mais profundas. São estas vias

ganglionares P que transmitem o tipo preciso ponto a ponto da visão, bem

como a visão em cores.

Figura 52-4. Seis camadas do córtex visual primário. As conexões, mostradas no lado esquerdo da figura se originam das camadas magnocelulares do núcleo geniculado lateral (NGL) e transmitem sinais visuais de variação rápida em branco e preto. As vias na direita se originam nas camadas parvocelulares (camadas III a VI) do NGL; transmitem sinais que retratam detalhes espaciais precisos, bem como cores. Observe especialmente as áreas do córtex visual chamadas “blobs de cores”, necessárias para detecção de cores.

 

Colunas Neuronais Verticais no Córtex Visual. O córtex visual é

organizado estruturalmente em vários milhões de colunas verticais de células neuronais, tendo cada coluna um diâmetro de 30 a 50 micrômetros.

A mesma organização colunar vertical é encontrada em todo o córtex

cerebral sensorial (e também nas regiões corticais motora e analítica). Cada

coluna representa uma unidade funcional. Pode-se calcular,

aproximadamente, que cada uma das colunas verticais visuais tenha talvez

1.000 ou mais neurônios.

Depois que os sinais ópticos terminam na camada IV, eles são processados

a seguir, quando se propagam ao longo de cada unidade de coluna vertical.

Acredita-se que esse processamento decifre, em separado, partes da

informação visual nas estações sucessivas ao longo da via. Os sinais que

saem para as camadas I, II e III, finalmente trans mitem sinais por distâncias

curtas, lateralmente no córtex. Inversamente, os sinais que entram nas

camadas V e VI excitam neurônios que transmitem sinais por distâncias

muito maiores.

 

“Blobs (Colunas) de Cores” no Córtex Visual. Entremea das entre as

colunas visuais primárias, bem como entre as colunas de algumas das áreas

visuais secundárias, estão áreas especiais semelhantes a colunas chamadas

blobs de cores. Elas recebem sinais laterais das colunas visuais adjacentes e

são ativadas especificamente por sinais coloridos. Portanto, esses blobs são

presumivelmente as áreas primárias para decifrar cores.

 

Interação dos Sinais Visuais dos Dois Olhos Separados. Lembre-

se de que os sinais visuais dos dois olhos separados são retransmitidos pelas

camadas neuronais distintas no núcleo geniculado lateral. Esses sinais

continuam separados uns dos outros quando chegam à camada IV do córtex

visual primário. De fato, a camada IV é entrelaçada por faixas de colunas

neuronais, tendo cada faixa 0,5 milímetro de largura; os sinais de um olho

se projetando para colunas alternadas (uma sim, uma não), alternando-se

com sinais vindos do outro olho. Essa área cortical decifra se as respectivas áreas das duas imagens visuais nos dois olhos separados estão

“sobrepostas” entre si — isto é, se os pontos correspondentes das duas

retinas estão ajustados entre si. Por sua vez, a informação decifrada é usada

para ajustar a mirada direcional dos dois olhos separados, de tal forma que

suas imagens se fundam (isto é, sejam adequadamente “sobrepostas”). A

informação observada sobre o grau de sobreposição das imagens dos dois

olhos também permite a pessoa distinguir a distância dos objetos pelo

mecanismo da estereopsia.

 

DUAS VIAS PRINCIPAIS PARA ANÁLISE DE

INFORMAÇÃO VISUAL — (1) A VIA RÁPIDA PARA

“POSIÇÃO” E “MOVIMENTO”; (2) A VIA DE CORES

PRECISA

 

A Figura 52-3 mostra que, depois de sair do córtex visual primário, a

informação visual é analisada por duas vias principais nas áreas visuais

secundárias.

1. Análise da Posição em Terceira Dimensão, Forma Grosseira e

Movimento dos Objetos. Uma das vias analíticas, demonstrada na

Figura 52-3 pelas setas negras, analisa as posições dos objetos visuais,

na terceira dimensão do espaço, em torno do corpo. Essa via também

analisa a forma física grosseira da cena visual, bem como o movimento

na cena. Em outras palavras, essa via diz onde todos os objetos estão

durante cada instante e se há movimento. Após sair do córtex visual

primário, os sinais fluem, em geral, para a área mediotemporal posterior

e para a ampla região do córtex occipitoparietal. Na borda anterior do

córtex parietal, os sinais se sobrepõem com sinais das áreas de

associação somática posteriores, que analisam aspectos tridimensionais

dos sinais somatossensoriais. Os sinais transmitidos por essa via de

posição-forma-movimento são originados principalmente das grandes