Centro Respiratório

CAPÍTULO 42

 

Regulação da Respiração

 

O sistema nervoso normalmente ajusta a intensidade da ventilação alveolar

de forma quase precisa às exigências corporais, de modo que as pressões

parciais do oxigênio (Po ) e do dióxido de carbono (Pco ) no sangue arterial 2 2

pouco se alterem, mesmo durante atividade física intensa e muitos outros

tipos de estresse respiratório. Este Capítulo descreve a função desse sistema

neurogênico para a regulação da respiração.

 

CENTRO RESPIRATÓRIO

 

O centro respiratório se compõe por diversos grupos de neurônios

localizados bilateralmente no bulbo e na ponte do tronco cerebral, como

mostrado na Figura 42-1. Esse centro respiratório se divide em três

agrupamentos principais de neurônios: (1) o grupo respiratório dorsal,

situado na porção dorsal do bulbo, responsável prin cipalmente pela

inspiração; (2) o grupo respiratório ventral, localizado na parte ventrolateral do bulbo, encarregado basicamente da expiração; e (3) o

centro pneumotáxico, encontrado na porção dorsal superior da ponte,

incumbido, essencialmente, do controle da frequência e da amplitude

respiratória.

 

Figura 42-1. Organização do centro respiratório.

 

GRUPO RESPIRATÓRIO DORSAL DE NEURÔNIOS —

SEU CONTROLE NA INSPIRAÇÃO E NO RITMO

RESPIRATÓRIO

O grupo respiratório dorsal de neurônios apresenta uma função importante

no controle da respiração e, em grande parte, se situa no interior do núcleo

do trato solitário (NTS), embora outros neurônios, na substância reticular

adjacente do bulbo, também desempenhem papéis relevantes no controle

respiratório. O NTS corresponde à terminação sensorial dos nervos vago e

glossofaríngeo, que transmitem sinais sensoriais para o centro respiratório a partir de (1) quimiorreceptores periféricos; (2) barorreceptores; e (3) vários

tipos de receptores nos pulmões.

 

Descargas Inspiratórias Rítmicas do Grupo Respiratório Dorsal.

O ritmo básico respiratório é gerado, princi palmente, no grupo respiratório

dorsal de neurônios. Mesmo quando todos os nervos periféricos que entram

no bulbo foram seccionados e o tronco cerebral foi transec cionado tanto

acima quanto abaixo do bulbo, esse grupo de neurônios ainda gera surtos

repetitivos de potenciais de ação neuronais inspiratórios. No entanto, não

se conhece a causa básica dessas descargas neuronais repetitivas. Em

animais primitivos, foram encontradas redes neurais em que a atividade de

grupo de neurônios excita um segundo grupo que, por sua vez, inibe o

primeiro. Em seguida, o mecanismo se repete após certo período, tendo

continuidade por toda a vida do animal. A grande parte dos fisiologistas do

sistema respiratório acredita na existência de rede similar de neurônios no

ser humano, toda localizada no bulbo; essa rede provavelmente envolve não

apenas o grupo respiratório dorsal, mas também as áreas adjacentes do

bulbo, sendo responsável pelo ritmo respiratório básico.

 

Sinal Inspiratório em “Rampa”. O sinal nervoso, transmitido para os

músculos inspiratórios, principalmente para o diafragma, não representa

surto instantâneo dos potenciais de ação. Ao contrário disso, na respiração

normal esse sinal exibe início débil com elevação constante, na forma de

rampa por cerca de 2 segundos. Então, o sinal apresenta interrupção abrupta

durante aproximadamente os 3 segundos seguintes, o que desativa a

excitação do diafragma e permite a retração elástica dos pulmões e da

parede torácica, produzindo a expiração. Em seguida, o sinal inspiratório se

reinicia em outro ciclo; esse ciclo se repete inúmeras vezes, ocorrendo o

movimento expiratório entre as repetições. Consequentemente, o sinal

inspiratório é um sinal em rampa. A vantagem óbvia da rampa está na indução de aumento constante do volume dos pulmões durante a inspiração,

e não golfadas inspiratórias.

Existem duas qualidades da rampa inspiratória passíveis de controle:

1. Controle da velocidade do aumento do sinal em rampa, de modo que

durante respiração mais intensa a rampa eleva com rapidez e, dessa

forma, promova a rápida expansão dos pulmões.

2. Controle do ponto limítrofe da interrupção súbita da rampa, que é o

método usual de controle da frequência respiratória; ou seja, quanto mais

precocemente a rampa for interrompida, menor será a duração da

inspiração. Esse método também reduz a duração da expiração. Por

conseguinte, há aumento da frequência respiratória.

 

O CENTRO PNEUMOTÁXICO LIMITA A DURAÇÃO DA

INSPIRAÇÃO E AUMENTA A FREQUÊNCIA

RESPIRATÓRIA

O centro pneumotáxico, situado dorsalmente no núcleo parabraquial da

parte superior da ponte, transmite sinais para a área inspiratória. O efeito

primário desse centro é o de controlar o ponto de “desligamento” da rampa

inspiratória, controlando, assim, a duração da fase de expansão do ciclo

pulmonar. Quando o sinal pneumotáxico é intenso, a inspiração pode durar

até 0,5 segundo, promovendo apenas leve expansão dos pulmões; por sua

vez, quando esse sinal é fraco, a inspiração pode prosseguir por 5 segundos

ou mais, enchendo os pulmões com excesso de ar.

A função do centro pneumotáxico é basicamente a de limitar a inspiração,

que adicionalmente apresenta o efeito secundário de aumento na frequência

respiratória, já que a limitação da inspiração também reduz a expiração e o

ciclo total de cada movimento respiratório. Sinal pneumotáxico intenso

pode elevar a frequência respiratória para 30 a 40 movimentos respiratórios por minuto, enquanto um sinal pneumotáxico débil pode reduzir a

frequência para apenas 3 a 5 movimentos respiratórios por minuto.

 

GRUPO RESPIRATÓRIO VENTRAL DE NEURÔNIOS —

FUNÇÕES TANTO NA INSPIRAÇÃO QUANTO NA

EXPIRAÇÃO

 

Situado em cada lado do bulbo, a cerca de 5 milímetros, em situação

anterior e lateral ao grupo respiratório dorsal de neurônios, está o grupo

respiratório ventral de neurônios, em posição rostral no núcleo ambíguo,

rostral e caudalmente no núcleo retroambíguo. A função desse grupo

neuronal difere do grupo respiratório dorsal em vários aspectos importantes:

1. Os neurônios do grupo respiratório ventral permanecem quase

totalmente inativos durante a respiração normal e tranquila. Portanto,

esse tipo de respiração é induzido apenas por sinais inspiratórios

repetitivos provenientes do grupo respiratório dorsal transmitidos

principalmente para o diafragma, e a expiração resulta da retração

elástica dos pulmões e da caixa torácica.

2. Os neurônios respiratórios ventrais parecem não participar da oscilação

rítmica básica responsável pelo controle da respiração.

3. Quando o impulso respiratório tende para que o aumento na ventilação

pulmonar fique acima da normal, os sinais respiratórios se propagam

para os neurônios respiratórios ventrais, do mecanismo oscilatório básico

da área respiratória dorsal. Como consequência, a área respiratória

ventral também contribui para o controle respiratório extra.

4. A estimulação elétrica de alguns dos neurônios no grupo ventral

provoca inspiração, enquanto a estimulação de outros leva à expiração.

Portanto, esses neurônios contribuem tanto com a inspiração quanto com

a expiração. Eles são especialmente importantes na provisão de sinais

expiratórios vigorosos para os músculos abdominais, durante a expiração

muito intensa. Assim, essa área atua mais ou menos como mecanismo

suprarregulatório quando ocorre necessidade de alto nível de ventilação

pulmonar, particularmente durante atividade física intensa.

 

SINAIS DE INSUFLAÇÃO PULMONAR LIMITAM A

INSPIRAÇÃO — O REFLEXO DE INSUFLAÇÃO DE

HERING-BREUER

Além dos mecanismos de controle respiratório do sistema nervoso central,

que atuam inteiramente no tronco cerebral, os sinais sensoriais neurais

provenientes dos pulmões também ajudam a controlar a respiração. De

maior relevância existem receptores de estiramento, situados nas porções

musculares das paredes dos brônquios e dos bronquíolos, em todo o

parênquima pulmonar, responsáveis pela transmissão de sinais pelos nervos

vagos para o grupo respiratório dorsal de neurônios, quando os pulmões são

excessivamente distendidos. Esses sinais influenciam intensamente a

inspiração, de modo similar aos sinais provenientes do centro

pneumotáxico; ou seja, quando os pulmões são excessivamente insuflados,

os receptores de estiramento ativam resposta de feedback apropriada que

“desativa” a rampa inspiratória e, consequentemente, interrompe a

inspiração. Esse mecanismo recebe o nome de reflexo de insuflação de

Hering-Breuer. Esse reflexo também aumenta a frequência respiratória, o

que também é verdade para os sinais originários do centro pneumotáxico.

Em seres humanos, o reflexo de Hering-Breuer provavelmente não é

ativado até que o volume corrente aumente para valor superior a três vezes

o normal (> que cerca de 1,5 litro por movimento respiratório). Portanto,

esse reflexo parece ser, sobretudo, mecanismo protetor para evitar a

insuflação pulmonar excessiva, e não componente importante no controle

normal da ventilação.