Tratado de Fisiologia Médica
Energética da Contração Muscular
Figura 6-11. Relação entre a carga e a velocidade da contração do músculo esquelético com secção transversa de 1 centímetro quadrado e comprimento de 8 centímetros.
ENERGÉTICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
RENDIMENTO DO TRABALHO DURANTE A
CONTRAÇÃO MUSCULAR
Quando o músculo se contrai contra uma carga, ele realiza trabalho. Isso
significa que a energia é transferida do músculo para a carga externa, para
levantar um objeto até a maior altura ou para superar a resistência ao
movimento.
Em termos matemáticos, o trabalho é definido pela seguinte equação:
T = C × D
na qual T é o rendimento do trabalho, C é a carga, e D é a distância do
movimento contra a carga. A energia necessária para se realizar trabalho é
derivada de reações químicas nas células musculares durante a contração,
conforme descrito nas próximas seções.
TRÊS FONTES DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO
MUSCULAR
A maior parte de energia necessária para a contração muscular é utilizada
para ativar o mecanismo de ir para diante (walk-along), pelo qual as pontes
cruzadas puxam os filamentos de actina, mas pequenas quantidades são
necessárias para (1) o bombeamento dos íons cálcio do sarcoplasma para o
retículo sarcoplasmático quando cessa a contração; e (2) o bombeamento
dos íons sódio e potássio, através da membrana da fibra muscular, para
manter o ambiente iônico apropriado para a propagação do potencial de
ação das fibras musculares.
A concentração de ATP na fibra muscular em torno de 4 milimolar é
suficiente para manter a contração total por, no máximo, 1 a 2 segundos. O
ATP é clivado para formar ADP, o que transfere a energia das moléculas de
ATP para o mecanismo da contração da fibra muscular. Então, como
descrito no Capítulo 2, o ADP é refosforilado para formar novo ATP, em
outra fração de segundo, permitindo que o músculo continue sua contração.
Existem muitas fontes de energia para essa refosforilação.
A primeira fonte de energia, que é utilizada para reconstituir o ATP, é a
substância fosfocreatina, que transporta uma ligação fosfato de alta energia
similar às ligações do ATP. As ligações fosfato de alta energia da
fosfocreatina têm teor de energia livre pouco maior que cada ligação do
ATP, o que é discutido, com mais detalhes, nos Capítulos 68 e 73. Assim, a
fosfocreatina é clivada instantaneamente, e sua energia liberada causa a
ligação de novo íon fosfato ao ADP, para reconstituir o ATP. Entretanto, a
quantidade total de fosfocreatina na fibra muscular é também pequena —
apenas cerca de cinco vezes maior que a quantidade de ATP. Por isso, a
energia combinada do ATP armazenado e da fosfocreatina, no músculo, é
capaz de manter a contração muscular máxima por apenas 5 a 8 segundos.
A segunda fonte importante de energia, que é utilizada para reconstituir o
ATP e a fosfocreatina, é a “glicólise” do glicogênio previamente
armazenado nas células musculares. O rápido desdobramento enzimático do
glicogênio a ácidos pirúvico e lático libera energia que é utilizada para
converter o ADP em ATP; o ATP pode, então, ser utilizado diretamente
para energizar contrações musculares adicionais e também para reconstituir
as reservas de fosfocreatina.
A importância desse mecanismo de glicólise é dupla. Primeiro, as reações
glicolíticas podem ocorrer mesmo na ausência de oxigênio, de modo que a
contração muscular pode ser mantida por muitos segundos e, muitas vezes,
por mais do que 1 minuto, mesmo quando o oxigênio liberado pelo sangue
não estiver disponível. Segundo, a velocidade de formação do ATP pelo
processo glicolítico é cerca de 2,5 vezes mais rápida do que a formação do
ATP, em resposta à reação dos nutrientes celulares com o oxigênio.
Entretanto, como muitos produtos finais da glicólise se acumulam nas
células musculares, a glicólise perde também sua capacidade de sustentar a
contração muscular máxima após 1 minuto.
A terceira e última fonte de energia é o metabolismo oxidativo, o que
significa combinar o oxigênio com os produtos finais da glicólise e com
vários outros nutrientes celulares, para liberar ATP. Mais de 95% de toda a
energia, usada pelos músculos para a contração mantida por longo tempo,
são derivados do metabolismo oxidativo. Os nutrientes alimentares
consumidos são carboidratos, gorduras e proteínas. Para a atividade
muscular máxima extremamente longa — por período de várias horas —, a
maior proporção de energia, de longe, vem da gordura, mas, por período de
2 a 4 horas, a metade da energia vem dos carboidratos armazenados.
Os mecanismos detalhados desse processo energético são discutidos nos
Capítulos 67 a 72. Além disso, a importância dos diferentes mecanismos de liberação de energia, durante o desempenho de diversos esportes, é