Anatomia e Função dos Elementos Estruturais da Retina

CAPÍTULO 51

 

O Olho: II. Funções Receptora e

 

Neural da Retina

 

A retina é a parte sensível à luz do olho e contém (1) os cones, responsáveis

pela visão em cores; e (2) os bastonetes que podem detectar a penumbra e

são responsáveis principalmente pela visão em preto e branco em condições

de baixa luminosidade. Quando bastonetes e cones são excitados, os sinais

são transmitidos, primeiramente, através de sucessivas camadas de

neurônios na própria retina e, por fim, propagam-se pelas fibras do nervo

óptico e para o córtex cerebral. Neste Capítulo são explicados os

mecanismos pelos quais os bastonetes e cones detectam luz e cor e

convertem a imagem visual em sinais no nervo óptico.

 

ANATOMIA E FUNÇÃO DOS ELEMENTOS ESTRUTURAIS

DA RETINA

Camadas da Retina. A Figura 51-1 mostra os componentes funcionais

da retina que se dispõem em camadas de fora para dentro: (1) camada

pigmentar; (2) camada de bastonetes e cones que se projeta para a camada

pigmentar; (3) camada nuclear externa, contendo os corpos celulares dos

bastonetes e cones; (4) camada plexiforme externa; (5) camada nuclear

interna; (6) camada plexiforme interna; (7) camada ganglionar; (8) camada

de fibras do nervo óptico; e (9) membrana limitante interna.

Depois que a luz passa do sistema de lentes do olho e, então, atravessa o

humor vítreo, ela entra na retina por sua camada mais interna do olho

(Figura 51-1), ou seja, atravessa primeiro as células ganglionares e depois

as camadas plexiforme e nuclear, antes de, por fim, chegar à camada de

bastonetes e cones, que ocupa a retina até sua borda mais externa. Essa

distância tem espessura de várias centenas de micrômetros; há diminuição

da acuidade visual pelo fato de a luz atravessar esse tecido não homogêneo.

No entanto, na região central da fóvea da retina, conforme será discutido

em seguida, as camadas internas são deslocadas lateralmente para reduzir

essa perda de acuidade.

Figura 51-1. Camadas da retina.

 

Região da Fóvea Retiniana e sua Importância para Visão

Acurada. A fóvea é área diminuta, no centro da retina, mostrada na

Figura 51-2, ocupando área total pouco maior que 1 milímetro quadrado; é,

sobretudo, capaz de visão acurada e detalhada. A fóvea central, com apenas

0,3 milímetro de diâmetro, é composta quase inteiramente por cones. Esses

elementos têm uma estrutura especial que auxilia na detecção de detalhes na

imagem visual, isto é, os cones da fóvea têm corpos celulares especialmente

longos e delgados, distinguindo-se dos cones muito maiores localizados

mais perifericamente na retina. Igualmente, na região da fóvea, os vasos

sanguíneos, células ganglionares, camadas nuclear interna e plexiforme são

todos deslocados para um lado, em vez de repousarem diretamente sobre o topo dos cones, o que permite que a luz passe sem impedimento até os

cones.

 

Figura 51-2. Fotomicrografia da mácula e da fóvea em seu centro. Observe que as camadas internas da retina são deslocadas lateralmente para diminuir a interferência na transmissão da luz. (De Fawcett DW: Bloom and Fawcett: A Textbook of Histology, 11th ed. Philadelphia: WB Saunders, 1986; cortesia de H. Mizoguchi.)

 

Bastonetes e Cones. A Figura 51-3 é a representação diagramática dos

componentes essenciais do fotorreceptor (bastonete ou cone). Como

mostrado na Figura 51-4, o segmento externo do cone tem forma cônica.

Em geral, os bastonetes são mais estreitos e mais longos do que os cones,

mas nem sempre, é esse o caso. Nas partes periféricas da retina, os

bastonetes têm de 2 a 5 micrômetros de diâmetro, enquanto os cones têm

diâmetro de 5 a 8 micrômetros; na parte central da retina, na fóvea, há

bastonetes, e os cones são mais delgados e têm um diâmetro de apenas 1,5

micrômetro.

Os principais segmentos funcionais do bastonete ou do cone são

mostrados na Figura 51-3: (1) o segmento externo; (2) o segmento interno;

(3) o núcleo; e (4) o corpo sináptico. A substância fotoquímica, sensível à

luz, é encontrada no segmento externo. No caso dos bastonetes, a

substância fotoquímica é a rodopsina; nos cones, é uma das três substâncias fotoquímicas “coloridas”, em geral, chamadas simplesmente pigmentos

coloridos, que funcionam quase exatamente do mesmo modo que a

rodopsina, exceto por diferenças na sensibilidade espectral.

Nos segmentos externos dos bastonetes e cones, nas Figuras 51-3 e 51-4

observa-se o grande número de discos. Cada disco é, na realidade, dobras

da membrana celular. Existem até 1.000 discos em cada bastonete ou cone.

A rodopsina e os pigmentos coloridos são proteínas conjugadas. Eles são

incorporados às membranas dos discos, sob a forma de proteínas

transmembrana. As concentrações desses pigmentos fotossensíveis, nos

discos, são tão grandes que os próprios pigmentos constituem cerca de 40%

de toda massa do segmento externo.

O segmento interno do bastonete ou do cone contém o cito plasma usual,

com organelas citoplasmáticas. São princi palmente importantes as

mitocôndrias que, como expli cado adiante, desempenham papel significante

no fornecimento de energia para a função dos fotorreceptores.

O corpo sináptico é a parte do bastonete ou cone que se liga às células

neuronais subsequentes, as células horizontais e bipolares que representam

os estágios seguintes da cadeia celular responsável pela visão.

Figura 51-3. Desenho esquemático das partes funcionais dos bastonetes e cones.

Figura 51-4. Estruturas membranosas dos segmentos externos de um bastonete (à esquerda) e um cone (à direita). (Cortesia do Dr. Richard Young.)

 

Camada Pigmentar da Retina. O pigmento negro melanina, na camada

pigmentar, impede a reflexão da luz por todo o globo ocular, o que é

extremamente importante para a visão nítida. Esse pigmento realiza a

mesma função no olho que a cor negra dentro do fole de uma câmera. Sem

ele, os raios de luz seriam refletidos em todas as direções, dentro do globo

ocular e causariam iluminação difusa da retina, e não o contraste normal

entre as manchas escura e clara, necessário para a formação de imagens

precisas.

A importância da melanina na camada pigmentar é bem ilustrada por sua

ausência em albinos, pessoas que não têm, hereditariamente, o pigmento

melanina em todas as partes do corpo. Quando um albino entra em sala

clara, a luz que invade a retina é refletida em todas as direções, dentro do globo ocular, pelas superfícies sem pigmentação da retina e pela esclera

subjacente; assim, a única mancha de luz distinta que normalmente excitaria

apenas alguns bastonetes ou cones é refletida em todas as partes e excita

muitos receptores. Portanto, a acuidade visual dos albinos, mesmo com a

melhor correção óptica, quase nunca é melhor que 20/100 a 20/200, em

lugar dos valores normais de 20/20.

A camada pigmentar também armazena grandes quantidades de vitamina

A. Essa vitamina A se difunde livremente pelas membranas celulares dos

segmentos externos dos bastonetes e cones, que estão imersos, eles

próprios, no pigmento. Mostraremos ainda que a vitamina A é precursora

importante das substâncias fotossensíveis dos bastonetes e cones.

Suprimento Sanguíneo da Retina — A Artéria Central da Retina e a

Coroide. O suprimento sanguíneo nutriente para as camadas internas da retina é

derivado da artéria central da retina que entra no globo ocular pelo centro do

nervo óptico e depois se divide para suprir toda superfície retiniana interna. Desse

modo, as camadas internas da retina têm seu próprio suprimento sanguíneo,

independente das outras estruturas do olho.

No entanto, a camada mais externa da retina é aderente à coroide, que também

é um tecido altamente vascularizado situado entre a retina e a esclera. As

camadas externas da retina, especialmente os segmentos externos dos

bastonetes e cones, dependem principalmente da difusão dos vasos da coroide

para sua nutrição, especialmente para seu oxigênio.

Descolamento da Retina. A retina neural ocasionalmente se descola do epitélio

pigmentar. Em algumas circunstâncias, a causa de tal descolamento é lesão do

globo ocular que permite que líquido ou sangue se acumule entre a retina neural e

o epitélio pigmentar. O descolamento por vezes é causado por contratura das

fibrilas de colágeno no humor vítreo, que puxa áreas da retina em direção ao

interior do globo.

Em parte, devido à difusão através do espaço de descolamento e, em parte,

devido ao suprimento sanguíneo inde pendente da retina neural pela artéria da

retina, a retina desco lada pode resistir à degeneração por dias e tornar-se

novamente funcional se for por cirurgia recolocada em sua relação normal com o

epitélio pigmentar. Se não for reco locada prontamente, entretanto, a retina será

destruída e ficará incapaz de funcionar, mesmo que haja correção cirúrgica. FOTOQUÍMICA DA VISÃO