Tratado de Fisiologia Médica
Potencial de Repouso de Membrana dos Neurônios
Figura 5-2. Medida do potencial de membrana da fibra nervosa usando um microeletródio.
Figura 5-3. A distribuição dos íons com cargas positivas e negativas no líquido extracelular, em volta da fibra nervosa, e no líquido dentro da fibra; observe o alinhamento das cargas negativas ao longo da superfície interna da membrana e das cargas positivas pela superfície externa. O painel inferior mostra as alterações abruptas no potencial de membrana que ocorrem nas membranas nos dois lados da fibra.
POTENCIAL DE REPOUSO DE MEMBRANA DOS
NEURÔNIOS
O potencial de repouso das membranas das fibras nervosas mais calibrosas,
quando não estão transmitindo sinais nervosos, é de cerca de –90 milivolts.
Isto é, o potencial dentro da fibra é 90 milivolts mais negativo do que o
potencial no líquido extracelular, do lado de fora da fibra. Nos próximos
parágrafos, iremos explicar todos os fatores que determinam esse nível do
potencial de repouso, mas, antes disso, precisamos descrever as
propriedades de transporte da membrana nervosa em repouso para o sódio e
para o potássio e explicar os fatores que determinam o valor do potencial de
repouso.
Transporte Ativo dos Íons Sódio e Potássio Através da
Membrana — A Bomba de Sódio-Potássio (Na+-K+). Tal como
referido no Capítulo 4 todas as membranas celulares do corpo contêm uma
bomba de Na+ +-K potente, que transporta continuamente íons sódio para
fora da célula, e íons potássio para dentro da célula, como ilustrado no lado
esquerdo na Figura 5-4. Deve ser notado que essa é uma bomba
eletrogênica, porque mais cargas positivas são bombeadas para fora que
para dentro (três íons Na+ + para fora, a cada dois íons K para dentro),
deixando déficit real de íons positivos na parte de dentro; isso gera o
potencial negativo, no lado de dentro das membranas celulares.
A bomba de Na+ +-K produz também grande gradiente de concentração
para o sódio e para o potássio, através da membrana nervosa em repouso.
Esses gradientes são os seguintes:
Na + (externo): 142 mEq/L
Na + (interno): 14 mEq/L
K + (externo): 4 mEq/L
K + (interno): 140 mEq/L
As proporções entre esses dois íons respectivos, de dentro para fora, são:
Na+ + /Na = 0,1 interno externo
K+ + /K = 35,0 interno externo
Vazamento do Potássio e do Sódio, através da Membrana da
Célula Nervosa. A parte direita da Figura 5-4 mostra a proteína de canal,
algumas vezes conhecida por “domínio de duplo poro”, canal de potássio
ou + canal de “vazamento” de potássio (K), na fibra nervosa, por onde o‐
potássio pode vazar mesmo na célula em repouso. A estrutura básica dos
canais de potássio foi descrita no Capítulo 4 (Fig. 4-4). Esses canais de
vazamento de K + podem também vazar quantidades mínimas de íons sódio,
porém são muito mais permeáveis aos íons potássio que aos íons sódio, em
geral, cerca de 100 vezes mais permeáveis. Como discutido adiante, esse
diferencial na permeabilidade é um fator-chave na determinação do nível do
potencial de repouso normal da membrana.
Figura 5-4. + + Características funcionais da bomba de Na-K e os canais de “vazamento” de K +. ADP, difosfato de adenosina; ATP, trifosfato de adenosina. Os canais de “vazamento” de K+ + também se ligam aos canais de vazamento de Na.
ORIGEM DO POTENCIAL DE REPOUSO NORMAL DA
MEMBRANA
A Figura 5-5 mostra os fatores importantes para o estabelecimento do
potencial de repouso normal da membrana em –90 milivolts. Eles são
descritos a seguir.
Contribuição do Potencial de Difusão do Potássio. Na Figura 5-
5A, admite-se que o único movimento iônico através da membrana é o de
difusão dos íons potássio, como demonstrado pelos canais abertos entre os
símbolos de potássio (K+) dentro e fora da membrana. Devido à alta
proporção dos íons potássio dentro e fora, 35:1, o potencial de Nernst
correspondente a essa proporção é de –94 milivolts, porque o logaritmo de
35 é 1,54 que, multiplicado por –61 milivolts, resulta em –94 milivolts.
Portanto, se os íons potássio fossem os únicos fatores causadores do
potencial de repouso, o potencial de repouso, dentro da fibra, seria igual a –
94 milivolts, como mostra a figura.
Contribuição da Difusão do Sódio através da Membrana
Nervosa. A Figura 5-5B mostra a adição da pequena permeabilidade da
membrana nervosa aos íons sódio, causada pela difusão diminuta dos íons
sódio, pelos canais de extravasamento de Na + +-K. A proporção entre os
íons sódio através da membrana, de dentro para fora, é de 0,1, o que
corresponde ao potencial calculado de Nernst no lado de dentro da
membrana de +61 milivolts. Também mostrado na Figura 5-5B é o potencial
de Nernst para a difusão do potássio, que é de –94 milivolts. Como eles
interagem entre si, qual será o potencial resultante? Essa pergunta pode ser
respondida pela equação de Goldman descrita anteriormente.
Intuitivamente, pode-se observar que se a membrana for muito permeável
ao potássio, mas apenas levemente permeável ao sódio, é lógico que a
difusão do potássio contribuirá muito mais para o potencial de membrana do que para a difusão do sódio. Na fibra nervosa normal, a permeabilidade
da membrana ao potássio é cerca de 100 vezes maior do que a
permeabilidade ao sódio. Ao usar esse valor na equação de Goldman, será
obtido o potencial do lado de dentro da membrana de –86 milivolts que se
aproxima do potencial de potássio mostrado na figura.
Contribuição da Bomba de Na+ + + +-K . Na Figura 5-5C , a bomba Na-K
é mostrada contribuindo adicionalmente para o potencial de repouso. Nessa
figura ocorre um bombeamento contínuo de três íons sódio para o exterior
para cada dois íons potássio bombeados para o lado interno da membrana.
O bombeamento de mais íons sódio para fora do que íons potássio para
dentro produz perda contínua de cargas positivas pelo lado interno da
membrana, criando um grau adicional de negatividade (em torno de –4
milivolts adicionais) no lado interno, além da produzida pela difusão. Por
essa razão, como mostra a Figura 5-5C, o potencial de membrana efetivo,
com todos esses fatores atuantes ao mesmo tempo, é de cerca de –90
milivolts.
Em resumo, os potenciais de difusão causados pela difusão do sódio e do
potássio atuando isoladamente produziriam potencial de membrana de cerca
de –86 milivolts, quase todo determinado pela difusão do potássio. Então, –
4 milivolts adicionais são somados ao potencial de membrana pela bomba
eletrogênica contínua de Na+ +-K, resultando no potencial de membrana
efetivo de –90 milivolts.
Figura 5-5. O estabelecimento do potencial de repouso da membrana nas fibras nervosas sob três condições: A, quando o potencial de membrana é causado somente pela difusão do potássio; B, quando o potencial de membrana é causado pela difusão de ambos os íons, potássio e sódio; e C, quando o potencial de membrana é causado tanto pela difusão dos íons potássio e sódio mais o bombeamento desses dois íons pela bomba de Na + +-K. POTENCIAL DE AÇÃO DOS NEURÔNIOS