Tratado de Fisiologia Médica
Movimentos Oculares e seu Controle
retina é cega, o que significa que cada pessoa é cega no campo visual temporal para cada olho porque a imagem do campo visual é invertida na retina pelo
sistema óptico do olho; essa patologia é chamada hemianopsia bitemporal. Tais lesões, frequentemente, resultam de tumores da hipófise que pressionam para
cima, partindo da sela túrcica sobre a parte inferior do quiasma óptico.
A interrupção do trato óptico desnerva a metade correspondente de cada retina
no mesmo lado que a lesão; como resultado, nenhum dos olhos pode ver objetos
no lado oposto da cabeça. Essa patologia é conhecida como hemianopsia homônima.
MOVIMENTOS OCULARES E SEU CONTROLE
Para fazer uso completo das capacidades visuais dos olhos, quase
igualmente importante quanto a interpretação dos sinais visuais dos olhos é
o sistema de controle visual para o direcionamento dos olhos para o objeto a
ser visto.
Controle Muscular dos Movimentos Oculares. Os movimentos
oculares são controlados por três pares de músculos, mostrados na Figura
52-7: (1) os retos medial e lateral; (2) os retos superior e inferior; e (3) os
oblíquos superior e inferior. Os retos medial e lateral se contraem para
movimentar os olhos de lado a lado. Os retos superior e inferior se
contraem para movimentar os olhos para cima ou para baixo. Os músculos
oblíquos funcionam principalmente para girar os globos oculares e manter
os campos visuais na posição vertical.
Figura 52-7. Vista anterior do olho direito que mostra os músculos extraoculares do olho e sua inervação.
Vias Neurais para Controle dos Movimentos Oculares. A Figura
52-7 também mostra os núcleos do tronco cerebral para o terceiro, o quarto
e o sexto par de nervos cranianos e suas conexões com os nervos periféricos
para os músculos oculares. São mostradas também interconexões entre os
núcleos do tronco cerebral, por meio do trato nervoso, chamado fascículo
longitudinal medial. Cada um dos três conjuntos de músculos, para cada
olho, é inervado reciprocamente, de modo que um músculo do par relaxa
enquanto o outro se contrai.
A Figura 52-8 demonstra controle cortical do aparelho oculomotor,
mostrando propagação dos sinais das áreas visuais no córtex occipital, pelos
tratos occipitotectal e occipitocolicular, para as áreas pré-tectal e o colículo superior, no tronco cerebral. Das áreas pré-tectal e o colículo superior, os
sinais de controle oculomotor passam para os núcleos do tronco cerebral
dos nervos oculomotores. Sinais fortes também são transmitidos dos centros
de controle do equilíbrio do corpo, no tronco cerebral, para o sistema
oculomotor (dos núcleos vestibulares por meio do fascículo longitudinal
medial).
Figura 52-8. Vias neurais para controle do movimento conjugado dos olhos.
MOVIMENTOS DE FIXAÇÃO DOS OLHOS
Talvez os movimentos mais importantes dos olhos sejam aqueles que fazem
com que os olhos se “fixem” em uma parte distinta do campo visual. Os
movimentos de fixação são controlados por dois mecanismos neuronais. O
primeiro desses mecanismos permite que a pessoa movimente os olhos,
voluntariamente, para encontrar o objeto em que ela quer fixar a visão, que
se chama mecanismo de fixação voluntária. O segundo é o mecanismo
involuntário, chamado mecanismo involuntário de fixação, que mantém os
olhos firmemente no objeto, uma vez que tenha sido encontrado.
Os movimentos de fixação voluntária são controlados pelo campo cortical
localizado, bilateralmente, nas regiões corticais pré-motoras dos lobos
frontais, como mostrado na Figura 52-8. Disfunção bilateral ou destruição
dessas áreas torna difícil para a pessoa “destravar” os olhos de um ponto de
fixação e movê-los para outro ponto. Geralmente, é necessário piscar os
olhos ou colocar uma das mãos sobre os olhos por curto período, o que
então permite que os olhos sejam movidos.
Inversamente, o mecanismo de fixação que faz com que os olhos “travem”
no objeto de atenção, uma vez encontrado, é controlado por áreas visuais
secundárias no córtex occipital, localizadas, sobretudo, na parte anterior ao
córtex visual primário. Quando essa área de fixação é destruída
bilateralmente no animal, ele tem dificuldade em manter seus olhos
direcionados para dado ponto de fixação ou pode ficar totalmente incapaz
de fazê-lo.
Resumindo, os campos oculares corticais occipitais “involuntários”
posteriores automaticamente “travam” os olhos em dado ponto do campo
visual e, assim, impedem o movimento da imagem pelas retinas. Para
destravar essa fixação visual, precisam ser transmitidos sinais voluntários
dos campos oculares “voluntários” corticais, localizados nos córtices
frontais.
Mecanismo de Fixação de Travamento Involuntário — O Papel
dos Colículos Superiores. O tipo de trava involuntária da fixação,
discutida no tópico anterior, decorre de mecanismo de feedback negativo
que impede que o objeto da atenção saia da parte da fóvea da retina. Os
olhos normalmente têm três tipos de movimentos contínuos, mas
imperceptíveis: (1) tremor contínuo, com velocidade de 30 a 80 ciclos/s,
causado por contrações sucessivas das unidades motoras nos músculos
oculares; (2) deslocamento lento dos globos oculares, em uma direção ou
outra; e (3) movimentos rápidos súbitos que são controlados pelo
mecanismo de fixação involuntária.
Quando o ponto de luz fixa a região da fóvea da retina, os movimentos
trêmulos fazem com que a mancha se mova para trás e para a frente com
velocidade alta pelos cones, e os movimentos de deslocamento fazem com
que o ponto se mova lentamente pelos cones. Toda vez que o ponto de luz
se desvia até a margem da fóvea, há reação reflexa súbita, produzindo
movimento rápido que desloca o ponto para longe dessa margem e de volta
ao centro da fóvea. Dessa forma, uma resposta automática movimenta a
imagem de volta ao ponto central da visão.
Esses movimentos de deslocamento lento e os mais rápidos são
demonstrados na Figura 52-9. As linhas tracejadas mostram o
deslocamento lento pela fóvea e, as linhas sólidas ilustram os movimentos
rápidos que impedem a imagem de sair da região da fóvea. Essa capacidade
de fixação involuntária é perdida principalmente quando são destruí dos os
colículos superiores.
Figura 52-9. Movimentos de ponto luminoso na fóvea, mostrando súbitos movimentos “rápidos” do olho, que trazem o ponto de volta ao centro da fóvea, sempre que ele se desloca para a margem da fóvea. As linhas tracejadas representam movimentos aleatórios lentos, e as linhas contínuas representam movimentos rápidos súbitos. (Modificada de Whitteridge D: Central control of the eye movements. In: Field J, Magoun HW, Hall VE [eds]: Handbook of Physiology, vol. 2, sec. 1. Washington, DC: American Physiological Society, 1960.)
Movimento Sacádico dos Olhos — Um Mecanismo para Fixação
de Pontos Sucessivos. Quando a cena visual está se movimentando
continuamente diante dos olhos, como quando a pessoa está em um carro
em movimento, os olhos se fixam em um destaque após o outro no campo
visual, saltando de um para o próximo na frequência de dois a três saltos
por segundo. Os saltos são chamados sacadas e os movimentos são
chamados movimentos optocinéticos. As sacadas ocorrem tão rapidamente
que não mais que 10% do tempo total são gastos em movimentar os olhos,
com 90% do tempo sendo empregados nos pontos de fixação. Igualmente, o
cérebro suprime a imagem visual, durante as sacadas, de modo que a pessoa
não tem consciência dos movimentos de ponto a ponto.
Movimentos Sacádicos Durante a Leitura. Durante o processo de
leitura, a pessoa em geral faz vários movimentos sacádicos dos olhos para
cada linha. Nesse caso, a cena visual não está se movimentando diante dos
olhos, mas os olhos são treinados para se movimentarem por meio de várias
sacadas sucessivas, ao longo da cena visual, para extrair as informações
importantes. Ocorrem movimentos sacádicos semelhantes quando a pessoa
observa uma pintura, e no caso os movimentos sacádicos ocorrem nas
direções para cima, para os lados, para baixo e anguladas uma após a outra,
de um destaque da pintura para outro, e assim por diante.
Fixação em Objetos Móveis — “Movimento de Perseguição
Visual”. Os olhos também podem permanecer fixos em objeto em
movimento, o que é chamado movimento de perseguição visual. Um
mecanismo cortical muito desenvolvido, de modo automático, detecta o
trajeto do movimento do objeto e, depois, rapidamente desenvolve trajeto
semelhante do movimento para os olhos. Por exemplo, se um objeto está se
movendo para cima e para baixo, em forma de onda, na frequência de várias
vezes por segundo, os olhos, a princípio, podem ser incapazes de se fixarem
nele. No entanto, depois de mais ou menos um segundo, os olhos começam
a saltar por meio de sacadas aproximadamente no mesmo padrão de onda
que o objeto. Então, depois de mais alguns segundos, os olhos desenvolvem
progressivamente movimentos mais suaves e, por fim, seguem o
movimento em onda quase exatamente. Isso representa alto grau de
capacidade computacional subconsciente automática, pelo sistema de
perseguição, para controle dos movimentos oculares.
Os Colículos Superiores São, em Grande Parte, Responsáveis
pelos Movimentos Oculares e da Cabeça em Direção a
Perturbação Visual. Mesmo depois que o córtex visual tenha sido
destruído, uma perturbação visual súbita, em área lateral do campo visual, costuma causar giro imediato dos olhos nessa direção. Esse giro não ocorre
se os colículos superiores também tiverem sido destruídos. Para sustentar
essa função, os vários pontos da retina são representados topograficamente
nos colículos superiores, do mesmo modo que no córtex visual primário,
embora com menor precisão. Mesmo assim, a principal direção de lampejo
de luz no campo periférico da retina é mapeada pelos colículos, sendo
transmitidos sinais secundários para os núcleos oculomotores para que os
olhos possam se deslocar. Para ajudar esse movimento direcional dos olhos,
os colículos superiores também têm mapas topológicos das sensações
somáticas do corpo e de sinais acústicos auditivos.
As fibras do nervo óptico, dos olhos aos colículos, responsáveis por esses
movimentos rápidos de orientação visual, são ramos das fibras M de
condução rápida, com ramificação para o córtex visual e para os colículos
superiores. Além de fazer com que os olhos se voltem para a área de
perturbação visual, os sinais são retransmitidos dos colículos superiores
pelo fascículo longitudinal medial para outros níveis do tronco cerebral,
para fazer com que a cabeça como um todo vire, e até o corpo todo se volte
na direção do estímulo visual. Outros tipos de perturbações não visuais,
como os sons fortes ou até colisões do lado do corpo, causam giros
semelhantes dos olhos, cabeça e corpo, mas somente se os colículos
superiores estiverem intactos. Portanto, os colículos superiores
desempenham papel global na orientação dos olhos, da cabeça e do corpo,
em relação aos distúrbios externos, quer sejam eles visuais, auditivos ou
somáticos.
“FUSÃO” DAS IMAGENS VISUAIS DOS DOIS OLHOS
Para tornar as percepções visuais mais significativas, as imagens visuais nos
dois olhos normalmente se fundem entre si nos “pontos correspondentes”
das duas retinas. O córtex visual desempenha papel importante na fusão. Foi destacado anteriormente, neste Capítulo, que os pontos correspondentes
das duas retinas transmitem sinais visuais para diferentes camadas
neuronais do corpo geniculado lateral, e esses sinais, por sua vez, são
retransmitidos para neurônios paralelos no córtex visual. Ocorrem
interações entre esses neurônios corticais, para causar excitação de
interferência em neurônios específicos quando as duas imagens visuais não
estão “em sobreposição” — isto é, não estão precisamente “fundidas”. Essa
excitação presumivelmente é o sinal que é transmitido para o aparelho
oculomotor para causar convergência ou divergência ou rotação dos olhos,
para que a fusão possa ser restabelecida. Uma vez que pontos
correspondentes das duas retinas estejam adequadamente alinhados,
desaparece a excitação dos neurônios específicos “de interferência” no
córtex visual.
Mecanismo Neural de Estereopsia para Julgar
Distâncias dos Objetos Visuais
Uma vez que os dois olhos estão separados por mais de 5 centímetros, as
imagens nas duas retinas não são exatamente as mesmas. Isso significa que
o olho direito vê mais do lado direito do objeto, e o olho esquerdo, mais do
lado esquerdo, e quanto mais próximos do objeto, maior a disparidade.
Portanto, mesmo quando os dois olhos se fundem entre si, será impossível
para todos os pontos correspondentes nas duas imagens visuais estarem
exatamente sobrepostos ao mesmo tempo. Além disso, quanto mais perto o
objeto está dos olhos, menor o grau de sobreposição. Esse grau de falta de
sobreposição gera o mecanismo neural para a estereopsia, mecanismo
importante para julgar as distâncias dos objetos visuais até 60 metros.
O mecanismo celular neuronal para a estereopsia se baseia no fato de que
algumas das vias de fibras das retinas, para o córtex visual, se desviam por
1 a 2 graus a cada lado da via central. Portanto, as imagens mediadas por algumas vias ópticas, dos dois olhos, estão exatamente em sobreposição
para objetos a 2 metros de distância; enquanto outro grupo de vias está em
sobreposição para objetos a 25 metros de distância. Desse modo, a distância
é determinada, dependendo de qual conjunto ou conjuntos de vias são
excitados pela sobreposição ou não das imagens. Esse fenômeno é chamado
percepção de profundidade, que é outro nome para estereopsia.
Estrabismo — Falta de Fusão dos Olhos
O estrabismo, também chamado vesguice, significa falta de fusão adequada do
eixo visual dos olhos em uma ou mais das coordenadas visuais: horizontal,
vertical ou rotacional. Os tipos básicos de estrabismo são mostrados na Figura
52-10: (1) estrabismo horizontal; (2) estrabismo torcional; e (3) estrabismo vertical.
Costumam ocorrer combinações de dois ou até de todos os três diferentes tipos
de estrabismo.
O estrabismo costuma ser causado por “ajuste” anormal do mecanismo de fusão
do sistema visual. Isso significa que, nos primeiros esforços da criança de pouca
idade para fixar os dois olhos no mesmo objeto, um dos olhos se fixa
satisfatoriamente, enquanto o outro deixa de fazê-lo, ou ambos se fixam
satisfatoriamente, mas jamais ao mesmo tempo. Logo, os padrões de movimentos
conjugados dos olhos tornam-se anormalmente “ajustados” nas próprias vias de
controle neuronal, assim, as imagens dos olhos jamais se fundem.
Figura 52-10. Tipos básicos de estrabismo.
Supressão da Imagem Visual do Olho Reprimido. Em alguns pacientes com
estrabismo, os olhos se alternam em fixar o objeto de atenção. Em outros
pacientes, apenas um olho é usado o tempo todo, e o outro olho fica reprimido e
jamais é usado para visão precisa. A acuidade visual do olho reprimido só se
desenvolve precariamente, permanecendo algumas vezes 20/400 ou menos. Se o