Tratado de Fisiologia Médica

John E. Hall · Capítulo 249 de 351

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Tratado de Fisiologia Médica

Movimentos Oculares e seu Controle

retina é cega, o que significa que cada pessoa é cega no campo visual temporal para cada olho porque a imagem do campo visual é invertida na retina pelo

sistema óptico do olho; essa patologia é chamada hemianopsia bitemporal. Tais lesões, frequentemente, resultam de tumores da hipófise que pressionam para

cima, partindo da sela túrcica sobre a parte inferior do quiasma óptico.

A interrupção do trato óptico desnerva a metade correspondente de cada retina

no mesmo lado que a lesão; como resultado, nenhum dos olhos pode ver objetos

no lado oposto da cabeça. Essa patologia é conhecida como hemianopsia homônima.

 

MOVIMENTOS OCULARES E SEU CONTROLE

 

Para fazer uso completo das capacidades visuais dos olhos, quase

igualmente importante quanto a interpretação dos sinais visuais dos olhos é

o sistema de controle visual para o direcionamento dos olhos para o objeto a

ser visto.

 

Controle Muscular dos Movimentos Oculares. Os movimentos

oculares são controlados por três pares de músculos, mostrados na Figura

52-7: (1) os retos medial e lateral; (2) os retos superior e inferior; e (3) os

oblíquos superior e inferior. Os retos medial e lateral se contraem para

movimentar os olhos de lado a lado. Os retos superior e inferior se

contraem para movimentar os olhos para cima ou para baixo. Os músculos

oblíquos funcionam principalmente para girar os globos oculares e manter

os campos visuais na posição vertical.

Figura 52-7. Vista anterior do olho direito que mostra os músculos extraoculares do olho e sua inervação.

 

Vias Neurais para Controle dos Movimentos Oculares. A Figura

52-7 também mostra os núcleos do tronco cerebral para o terceiro, o quarto

e o sexto par de nervos cranianos e suas conexões com os nervos periféricos

para os músculos oculares. São mostradas também interconexões entre os

núcleos do tronco cerebral, por meio do trato nervoso, chamado fascículo

longitudinal medial. Cada um dos três conjuntos de músculos, para cada

olho, é inervado reciprocamente, de modo que um músculo do par relaxa

enquanto o outro se contrai.

A Figura 52-8 demonstra controle cortical do aparelho oculomotor,

mostrando propagação dos sinais das áreas visuais no córtex occipital, pelos

tratos occipitotectal e occipitocolicular, para as áreas pré-tectal e o colículo superior, no tronco cerebral. Das áreas pré-tectal e o colículo superior, os

sinais de controle oculomotor passam para os núcleos do tronco cerebral

dos nervos oculomotores. Sinais fortes também são transmitidos dos centros

de controle do equilíbrio do corpo, no tronco cerebral, para o sistema

oculomotor (dos núcleos vestibulares por meio do fascículo longitudinal

medial).

 

Figura 52-8. Vias neurais para controle do movimento conjugado dos olhos.

 

MOVIMENTOS DE FIXAÇÃO DOS OLHOS

Talvez os movimentos mais importantes dos olhos sejam aqueles que fazem

com que os olhos se “fixem” em uma parte distinta do campo visual. Os

movimentos de fixação são controlados por dois mecanismos neuronais. O

primeiro desses mecanismos permite que a pessoa movimente os olhos,

voluntariamente, para encontrar o objeto em que ela quer fixar a visão, que

se chama mecanismo de fixação voluntária. O segundo é o mecanismo

involuntário, chamado mecanismo involuntário de fixação, que mantém os

olhos firmemente no objeto, uma vez que tenha sido encontrado.

Os movimentos de fixação voluntária são controlados pelo campo cortical

localizado, bilateralmente, nas regiões corticais pré-motoras dos lobos

frontais, como mostrado na Figura 52-8. Disfunção bilateral ou destruição

dessas áreas torna difícil para a pessoa “destravar” os olhos de um ponto de

fixação e movê-los para outro ponto. Geralmente, é necessário piscar os

olhos ou colocar uma das mãos sobre os olhos por curto período, o que

então permite que os olhos sejam movidos.

Inversamente, o mecanismo de fixação que faz com que os olhos “travem”

no objeto de atenção, uma vez encontrado, é controlado por áreas visuais

secundárias no córtex occipital, localizadas, sobretudo, na parte anterior ao

córtex visual primário. Quando essa área de fixação é destruída

bilateralmente no animal, ele tem dificuldade em manter seus olhos

direcionados para dado ponto de fixação ou pode ficar totalmente incapaz

de fazê-lo.

Resumindo, os campos oculares corticais occipitais “involuntários”

posteriores automaticamente “travam” os olhos em dado ponto do campo

visual e, assim, impedem o movimento da imagem pelas retinas. Para

destravar essa fixação visual, precisam ser transmitidos sinais voluntários

dos campos oculares “voluntários” corticais, localizados nos córtices

frontais.

Mecanismo de Fixação de Travamento Involuntário — O Papel

dos Colículos Superiores. O tipo de trava involuntária da fixação,

discutida no tópico anterior, decorre de mecanismo de feedback negativo

que impede que o objeto da atenção saia da parte da fóvea da retina. Os

olhos normalmente têm três tipos de movimentos contínuos, mas

imperceptíveis: (1) tremor contínuo, com velocidade de 30 a 80 ciclos/s,

causado por contrações sucessivas das unidades motoras nos músculos

oculares; (2) deslocamento lento dos globos oculares, em uma direção ou

outra; e (3) movimentos rápidos súbitos que são controlados pelo

mecanismo de fixação involuntária.

Quando o ponto de luz fixa a região da fóvea da retina, os movimentos

trêmulos fazem com que a mancha se mova para trás e para a frente com

velocidade alta pelos cones, e os movimentos de deslocamento fazem com

que o ponto se mova lentamente pelos cones. Toda vez que o ponto de luz

se desvia até a margem da fóvea, há reação reflexa súbita, produzindo

movimento rápido que desloca o ponto para longe dessa margem e de volta

ao centro da fóvea. Dessa forma, uma resposta automática movimenta a

imagem de volta ao ponto central da visão.

Esses movimentos de deslocamento lento e os mais rápidos são

demonstrados na Figura 52-9. As linhas tracejadas mostram o

deslocamento lento pela fóvea e, as linhas sólidas ilustram os movimentos

rápidos que impedem a imagem de sair da região da fóvea. Essa capacidade

de fixação involuntária é perdida principalmente quando são destruí dos os

colículos superiores.

Figura 52-9. Movimentos de ponto luminoso na fóvea, mostrando súbitos movimentos “rápidos” do olho, que trazem o ponto de volta ao centro da fóvea, sempre que ele se desloca para a margem da fóvea. As linhas tracejadas representam movimentos aleatórios lentos, e as linhas contínuas representam movimentos rápidos súbitos. (Modificada de Whitteridge D: Central control of the eye movements. In: Field J, Magoun HW, Hall VE [eds]: Handbook of Physiology, vol. 2, sec. 1. Washington, DC: American Physiological Society, 1960.)

 

Movimento Sacádico dos Olhos — Um Mecanismo para Fixação

de Pontos Sucessivos. Quando a cena visual está se movimentando

continuamente diante dos olhos, como quando a pessoa está em um carro

em movimento, os olhos se fixam em um destaque após o outro no campo

visual, saltando de um para o próximo na frequência de dois a três saltos

por segundo. Os saltos são chamados sacadas e os movimentos são

chamados movimentos optocinéticos. As sacadas ocorrem tão rapidamente

que não mais que 10% do tempo total são gastos em movimentar os olhos,

com 90% do tempo sendo empregados nos pontos de fixação. Igualmente, o

cérebro suprime a imagem visual, durante as sacadas, de modo que a pessoa

não tem consciência dos movimentos de ponto a ponto.

Movimentos Sacádicos Durante a Leitura. Durante o processo de

leitura, a pessoa em geral faz vários movimentos sacádicos dos olhos para

cada linha. Nesse caso, a cena visual não está se movimentando diante dos

olhos, mas os olhos são treinados para se movimentarem por meio de várias

sacadas sucessivas, ao longo da cena visual, para extrair as informações

importantes. Ocorrem movimentos sacádicos semelhantes quando a pessoa

observa uma pintura, e no caso os movimentos sacádicos ocorrem nas

direções para cima, para os lados, para baixo e anguladas uma após a outra,

de um destaque da pintura para outro, e assim por diante.

 

Fixação em Objetos Móveis — “Movimento de Perseguição

Visual”. Os olhos também podem permanecer fixos em objeto em

movimento, o que é chamado movimento de perseguição visual. Um

mecanismo cortical muito desenvolvido, de modo automático, detecta o

trajeto do movimento do objeto e, depois, rapidamente desenvolve trajeto

semelhante do movimento para os olhos. Por exemplo, se um objeto está se

movendo para cima e para baixo, em forma de onda, na frequência de várias

vezes por segundo, os olhos, a princípio, podem ser incapazes de se fixarem

nele. No entanto, depois de mais ou menos um segundo, os olhos começam

a saltar por meio de sacadas aproximadamente no mesmo padrão de onda

que o objeto. Então, depois de mais alguns segundos, os olhos desenvolvem

progressivamente movimentos mais suaves e, por fim, seguem o

movimento em onda quase exatamente. Isso representa alto grau de

capacidade computacional subconsciente automática, pelo sistema de

perseguição, para controle dos movimentos oculares.

 

Os Colículos Superiores São, em Grande Parte, Responsáveis

pelos Movimentos Oculares e da Cabeça em Direção a

Perturbação Visual. Mesmo depois que o córtex visual tenha sido

destruído, uma perturbação visual súbita, em área lateral do campo visual, costuma causar giro imediato dos olhos nessa direção. Esse giro não ocorre

se os colículos superiores também tiverem sido destruídos. Para sustentar

essa função, os vários pontos da retina são representados topograficamente

nos colículos superiores, do mesmo modo que no córtex visual primário,

embora com menor precisão. Mesmo assim, a principal direção de lampejo

de luz no campo periférico da retina é mapeada pelos colículos, sendo

transmitidos sinais secundários para os núcleos oculomotores para que os

olhos possam se deslocar. Para ajudar esse movimento direcional dos olhos,

os colículos superiores também têm mapas topológicos das sensações

somáticas do corpo e de sinais acústicos auditivos.

As fibras do nervo óptico, dos olhos aos colículos, responsáveis por esses

movimentos rápidos de orientação visual, são ramos das fibras M de

condução rápida, com ramificação para o córtex visual e para os colículos

superiores. Além de fazer com que os olhos se voltem para a área de

perturbação visual, os sinais são retransmitidos dos colículos superiores

pelo fascículo longitudinal medial para outros níveis do tronco cerebral,

para fazer com que a cabeça como um todo vire, e até o corpo todo se volte

na direção do estímulo visual. Outros tipos de perturbações não visuais,

como os sons fortes ou até colisões do lado do corpo, causam giros

semelhantes dos olhos, cabeça e corpo, mas somente se os colículos

superiores estiverem intactos. Portanto, os colículos superiores

desempenham papel global na orientação dos olhos, da cabeça e do corpo,

em relação aos distúrbios externos, quer sejam eles visuais, auditivos ou

somáticos.

 

“FUSÃO” DAS IMAGENS VISUAIS DOS DOIS OLHOS

 

Para tornar as percepções visuais mais significativas, as imagens visuais nos

dois olhos normalmente se fundem entre si nos “pontos correspondentes”

das duas retinas. O córtex visual desempenha papel importante na fusão. Foi destacado anteriormente, neste Capítulo, que os pontos correspondentes

das duas retinas transmitem sinais visuais para diferentes camadas

neuronais do corpo geniculado lateral, e esses sinais, por sua vez, são

retransmitidos para neurônios paralelos no córtex visual. Ocorrem

interações entre esses neurônios corticais, para causar excitação de

interferência em neurônios específicos quando as duas imagens visuais não

estão “em sobreposição” — isto é, não estão precisamente “fundidas”. Essa

excitação presumivelmente é o sinal que é transmitido para o aparelho

oculomotor para causar convergência ou divergência ou rotação dos olhos,

para que a fusão possa ser restabelecida. Uma vez que pontos

correspondentes das duas retinas estejam adequadamente alinhados,

desaparece a excitação dos neurônios específicos “de interferência” no

córtex visual.

 

Mecanismo Neural de Estereopsia para Julgar

Distâncias dos Objetos Visuais

 

Uma vez que os dois olhos estão separados por mais de 5 centímetros, as

imagens nas duas retinas não são exatamente as mesmas. Isso significa que

o olho direito vê mais do lado direito do objeto, e o olho esquerdo, mais do

lado esquerdo, e quanto mais próximos do objeto, maior a disparidade.

Portanto, mesmo quando os dois olhos se fundem entre si, será impossível

para todos os pontos correspondentes nas duas imagens visuais estarem

exatamente sobrepostos ao mesmo tempo. Além disso, quanto mais perto o

objeto está dos olhos, menor o grau de sobreposição. Esse grau de falta de

sobreposição gera o mecanismo neural para a estereopsia, mecanismo

importante para julgar as distâncias dos objetos visuais até 60 metros.

O mecanismo celular neuronal para a estereopsia se baseia no fato de que

algumas das vias de fibras das retinas, para o córtex visual, se desviam por

1 a 2 graus a cada lado da via central. Portanto, as imagens mediadas por algumas vias ópticas, dos dois olhos, estão exatamente em sobreposição

para objetos a 2 metros de distância; enquanto outro grupo de vias está em

sobreposição para objetos a 25 metros de distância. Desse modo, a distância

é determinada, dependendo de qual conjunto ou conjuntos de vias são

excitados pela sobreposição ou não das imagens. Esse fenômeno é chamado

percepção de profundidade, que é outro nome para estereopsia.

Estrabismo — Falta de Fusão dos Olhos

O estrabismo, também chamado vesguice, significa falta de fusão adequada do

eixo visual dos olhos em uma ou mais das coordenadas visuais: horizontal,

vertical ou rotacional. Os tipos básicos de estrabismo são mostrados na Figura

52-10: (1) estrabismo horizontal; (2) estrabismo torcional; e (3) estrabismo vertical.

Costumam ocorrer combinações de dois ou até de todos os três diferentes tipos

de estrabismo.

O estrabismo costuma ser causado por “ajuste” anormal do mecanismo de fusão

do sistema visual. Isso significa que, nos primeiros esforços da criança de pouca

idade para fixar os dois olhos no mesmo objeto, um dos olhos se fixa

satisfatoriamente, enquanto o outro deixa de fazê-lo, ou ambos se fixam

satisfatoriamente, mas jamais ao mesmo tempo. Logo, os padrões de movimentos

conjugados dos olhos tornam-se anormalmente “ajustados” nas próprias vias de

controle neuronal, assim, as imagens dos olhos jamais se fundem.

 

Figura 52-10. Tipos básicos de estrabismo.

 

Supressão da Imagem Visual do Olho Reprimido. Em alguns pacientes com

estrabismo, os olhos se alternam em fixar o objeto de atenção. Em outros

pacientes, apenas um olho é usado o tempo todo, e o outro olho fica reprimido e

jamais é usado para visão precisa. A acuidade visual do olho reprimido só se

desenvolve precariamente, permanecendo algumas vezes 20/400 ou menos. Se o