Difusão de Gases Através da Membrana Respiratória

O ar expirado normal, contendo tanto ar do espaço morto quanto ar alveolar, tem

concentrações gasosas e pressões parciais como ilustradas na Tabela 40-1 (isto

é, concentrações entre as do ar alveolar e as do ar atmosférico umidificado).

 

Figura 40-6. Pressões parciais de oxigênio e dióxido de carbono (Po2 e Pco2), nas diversas porções do ar expirado normal.

 

DIFUSÃO DE GASES ATRAVÉS DA MEMBRANA

RESPIRATÓRIA

 

Unidade Respiratória. A Figura 40-7 mostra a unidade respiratória

(também denominada “lóbulo respiratório”), composta do bronquíolo

respiratório, ductos alveolares, átrios e alvéolos. Existem cerca de 300

milhões de alvéolos nos dois pulmões, e cada alvéolo tem diâmetro médio

em torno de 0,2 milímetro. As paredes alveolares são extremamente finas e,

entre os alvéolos, existe malha quase sólida de capilares interconectados,

mostrados na Figura 40-8. Na verdade, devido à extensão do plexo capilar,

o fluxo de sangue na parede alveolar é descrito como “lâmina” de fluxo

sanguíneo. Assim, é óbvio que os gases alveolares estão bastante próximos do sangue dos capilares pulmonares. Além disso, a troca gasosa entre o ar

alveolar e o sangue pulmonar se dá através das membranas de todas as

porções terminais dos pulmões, e não apenas nos alvéolos. Todas essas

membranas são conhecidas coletivamente como membrana respiratória,

também denominada membrana pulmonar.

 

Figura 40-7. Unidade respiratória.

Figura 40-8. A, Visão da superfície dos capilares na parede alveolar. B, Visão de corte transversal das paredes alveolares e seu suprimento vascular. (A, De Maloney JE, Castle BL: Pressure-diameter relations of capillaries and small blood vessels in frog lung. Respir Physiol 7:150, 1969. Reproduzida com permissão de ASP Biological and Medical Press, North-Holland Division.)

Membrana Respiratória. A Figura 40-9 mostra a ultraestrutura da

membrana respiratória, desenhada em corte transversal à esquerda e

hemácia à direita. A figura mostra, ainda, a difusão de oxigênio dos alvéolos

para a hemácia e a difusão de CO na direção oposta. Observe as diferentes 2

camadas da membrana respiratória:

1. Camada de líquido contendo surfactante que reveste o alvéolo e reduz a

tensão superficial do líquido alveolar.

2. Epitélio alveolar, composto por células epiteliais finas.

3. Membrana basal epitelial.

4. Espaço intersticial delgado entre o epitélio alveolar e a membrana

capilar.

5. Membrana basal capilar que, em muitos locais, se funde com a

membrana basal do epitélio alveolar.

6. Membrana endotelial capilar.

A despeito do grande número de camadas, a espessura total da membrana

respiratória em algumas áreas é tão pequena quanto 0,2 micrômetro e, em

média, tem 0,6 micrômetro, exceto onde ocorrem núcleos celulares. A partir

de estudos histológicos, estima-se que a área superficial total da membrana

respiratória seja aproxima damente de 70 metros quadrados no adulto

saudável do sexo masculino, o que equivale à área de um cômodo de 7,6 por

9 metros. A quantidade total de sangue nos capilares dos pulmões a

qualquer momento é de 60 a 140 milímetros. Agora imagine essa pequena

quantidade de sangue espalhada sobre toda a superfície de um cômodo de

7,6 por 9 metros, e fica fácil entender a rapidez da troca respiratória do O e 2

do CO . 2

O diâmetro médio dos capilares pulmonares é de apenas 5 micrômetros, o

que significa que as hemácias precisam se espremer ao passar por eles. A

membrana das hemácias em geral, toca a parede capilar, de maneira que não

é preciso que o O e o CO atravessem quantidades significativas de plasma 2 2

enquanto se difundem entre o alvéolo e a hemácia, o que também aumenta a

rapidez da difusão.

 

Figura 40-9. Ultraestrutura da membrana respiratória alveolar, mostrada em corte transversal.

FATORES QUE AFETAM A INTENSIDADE DA DIFUSÃO

GASOSA ATRAVÉS DA MEMBRANA RESPIRATÓRIA

Voltando à discussão anterior da difusão de gases na água, é possível

aplicarmos os mesmos princípios à difusão dos gases, através da membrana

respiratória. Assim, os fatores que determinam a rapidez com que um gás

atravessará a membrana são (1) a espessura da membrana; (2) a área

superficial da membrana; (3) o coeficiente de difusão do gás na substância

da membrana; e (4) a diferença de pressão parcial do gás entre os dois lados

da membrana.

A espessura da membrana respiratória, ocasionalmente, aumenta — por

exemplo, em decorrência de líquido de edema no espaço intersticial da

membrana, e nos alvéolos — de maneira que os gases respiratórios

precisam, então, se difundir não só através da membrana, mas também

através desse líquido. Além disso, algumas doenças pulmonares causam

fibrose dos pulmões, o que pode aumentar a espessura de algumas porções

da membrana respiratória. Na medida em que a difusão através da

membrana é inver samente proporcional à espessura da membrana, qualquer

fator que aumente a espessura por mais de 2 a 3 vezes da normal pode

interferir, significativamente, na troca respiratória normal de gases.

A área da superfície da membrana respiratória pode ser bastante reduzida

em decorrência de diversas condições. Por exemplo, a remoção total de um

pulmão diminui a área da superfície total à metade do normal. Além disso,

no enfisema, muitos dos alvéolos coalescem, com dissolução de muitas

paredes alveolares; portanto, as novas câmaras alveolares são muito maiores

do que os alvéolos originais, mas a área da superfície total da membrana

respiratória em geral diminui por até cinco vezes devido à perda das paredes

alveolares. Quando a área da superfície total diminui até cerca de um terço a

um quarto da normal, a troca gasosa através da membrana fica

substancialmente comprometida, até mesmo sob condições de repouso, e durante esportes de competição e outros exercícios vigorosos, até mesmo

ligeira redução da área da superfície dos pulmões pode representar sério

comprometimento da troca respiratória dos gases.

O coeficiente de difusão da transferência de cada gás, através da

membrana respiratória, depende da solubilidade do gás na membrana e,

inversamente, da raiz quadrada do peso molecular do gás. A difusão pela

membrana respiratória é quase exatamente a mesma da água, por razões já

explicadas. Portanto, em determinada diferença de pressão, o CO se 2

difunde por cerca de 20 vezes mais rápido que o O . O oxigênio se difunde 2

cerca de duas vezes mais rápido que o nitrogênio.

A diferença de pressão através da membrana respiratória é a diferença

entre a pressão parcial do gás nos alvéolos e a pressão parcial do gás no

sangue dos capilares pulmonares. A pressão parcial representa medida do

número total de moléculas de determinado gás que atinge determinada área

da superfície alveolar da membrana em determinado momento, e a pressão

do gás no sangue representa o número de moléculas que tentam escapar do

sangue na direção oposta. Portanto, a diferença entre essas duas pressões é

medida da tendência efetiva das moléculas do gás em se moverem através

da membrana.

Quando a pressão parcial do gás nos alvéolos é maior do que a pressão do

gás no sangue, como é o caso do O , ocorre difusão efetiva dos alvéolos 2

para o sangue; quando a pressão do gás no sangue é maior do que a pressão

parcial nos alvéo los, como é o caso do CO , ocorre difusão efetiva do 2

sangue para os alvéolos.

 

CAPACIDADE DE DIFUSÃO DA MEMBRANA

RESPIRATÓRIA

A capacidade da membrana respiratória de trocar um gás entre os alvéolos e

o sangue pulmonar é expressa em termos quantitativos pela capacidade de difusão da membrana respiratória, que é definida como o volume de gás

que se difundirá através da membrana a cada minuto, para a diferença de

pressão parcial de 1 mmHg. Todos os fatores discutidos anteriormente, que

afetam a difusão através da membrana respiratória, podem afetar essa

capacidade de difusão.

 

Capacidade de Difusão do Oxigênio. No homem jovem mediano, a

capacidade de difusão do O sob condições de repouso é em média de 21 2

mL/min/mmHg. O que isso significa em termos funcionais? A diferença de

pressão média do O , através da membrana respiratória, durante respiração 2

tranquila e normal, é cerca de 11 mmHg. Multiplicando-se essa pressão pela

capacidade de difusão (11 × 21), temos total de cerca de 230 mililitros de

difusão do oxigênio, através da membrana respiratória, a cada minuto, que é

igual à intensidade de utilização de O do corpo em repouso. 2

 

Aumento na Capacidade de Difusão de Oxigênio durante o

Exercício. Durante exercício vigoroso ou em outras condições que

aumentem muito o fluxo de sangue pulmonar e a ventilação alveolar, a

capacidade de difusão do O aumenta no homem jovem até o máximo em 2

torno de 65 mL/min/mmHg, que é o triplo da capacidade de difusão sob

condições de repouso. Esse aumento é causado por diversos fatores, como

(1) abertura de muitos capilares pulmonares, até então adormecidos, ou

dilatação extra dos capilares já abertos, elevando, assim, a área da superfície

do sangue para o qual o O pode se difundir; e (2) melhor equiparação entre 2

a ventilação dos alvéolos e a perfusão dos capilares alveolares com sangue,

deno minada proporção ventilação-perfusão, que será explicada, adiante

neste Capítulo. Portanto, durante o exercício, a oxigenação do sangue

aumenta, não só pela maior ventilação alveolar como também pela maior

capacidade difusora da membrana respiratória, para transportar O para o 2

sangue.

Capacidade de Difusão do Dióxido de Carbono. A capaci dade de

difusão do CO nunca foi medida porque o CO se difunde através da 2 2

membrana respiratória tão rapidamente que a Pco média no sangue 2

pulmonar não difere muito da Pco nos alvéolos (diferença média inferior a 2

1 mmHg). Com as técnicas disponíveis atualmente essa diferença é muito

pequena para ser medida.

Contudo, medidas da difusão de outros gases mostram que a capacidade

de difusão varia diretamente com o coeficiente de difusão de determinado

gás. Na medida em que o coeficiente de difusão do CO é pouco mais do 2

que 20 vezes a do O , seria esperada capacidade de difusão do CO , sob 2 2

condições de repouso, entre 400 e 450 mL/min/mmHg, e, durante o

exercício, entre 1.200 e 1.300 mL/min/mmHg. A Figura 40-10 compara as

capacidades de difusão, medidas ou calculadas, do monóxido de carbono,

do O e do CO , em repouso e durante o exercício, mostrando a extrema 2 2

capacidade de difusão do CO e o efeito do exercício na capacidade de 2

difusão de cada um desses gases.

Figura 40-10. Capacidades de difusão do monóxido de carbono, do oxigênio e do dióxido de carbono, nos pulmões normais, sob condições de repouso e durante o exercício.

 

Medida da Capacidade de Difusão — O Método do Monóxido de Carbono. A

capacidade de difusão do oxigênio pode ser calculada a partir de medidas (1) da

Po alveolar; (2) da Po , no sangue capilar pulmonar; e (3) da intensidade de 2 2

captação do O pelo sangue. Entretanto, medir a Po no sangue capilar pulmonar 2 2

é tão difícil e tão impreciso que não é prático medir a capacidade de difusão do O2

por procedimento direto, exceto em bases experimentais.

Para concretizar as dificuldades encontradas no medir-se diretamente a

capacidade de difusão do oxigênio, os fisiologistas geralmente medem a

capacidade de difusão do monóxido de carbono (CO) e então calculam a

capacidade de difusão do oxigênio a partir daí. O princípio do método do CO é o

seguinte: pequena quantidade de CO é respirada pelos alvéolos e a pressão

parcial do CO é medida em amostras apropriadas de ar alveolar. A pressão do CO

no sangue é essencialmente zero porque a hemoglobina se combina com esse gás tão rapidamente que sua pressão nunca tem tempo de se estabelecer.

Portanto, a diferença de pressão do CO pela membrana respiratória é igual à sua pressão parcial na amostra de ar alveolar. Então, ao medir-se o volume de CO o absorvido durante breve período e dividindo-se esse valor pela pressão parcial do

CO alveolar, é possível determinar precisamente a capacidade de difusão do CO.

Para converter a capacidade de difusão do CO à capacidade de difusão do

oxigênio, o valor é multiplicado pelo fator de 1,23 porque o coeficiente de difusão

do oxigênio é 1,23 vez a do CO. Assim, a capacidade média de difusão do CO, no homem jovem em repouso, é de 17 mL/min/mmHg, e a capacidade de difusão do

O é 1,23 vez isto, ou seja, 21 mL/min/mmHg. 2

Efeito da Proporção Ventilação-Perfusão na Concentração de Gás Alveolar

Anteriormente neste Capítulo, aprendemos que dois fatores determinam a Po e 2

a Pco nos alvéolos: (1) a intensidade da ventilação alveolar e (2) a intensidade da 2

transferência de O e CO , através da membrana respiratória. Essas discussões 2 2

pressupunham que os alvéolos são ventilados igualmente e que o fluxo de sangue

dos capilares alveolares é o mesmo em cada alvéolo. Entretanto, mesmo nas condições normais, até certo ponto e especialmente em muitas doenças

pulmonares, algumas áreas dos pulmões são bem ventiladas, mas não recebem quase nenhum fluxo sanguíneo, enquanto outras áreas contam com excelente

fluxo sanguíneo, mas pouca ou nenhuma ventilação. Em qualquer uma dessas condições, a troca gasosa através da membrana respiratória fica seriamente comprometida, e a pessoa pode sofrer angústia respiratória grave, a despeito

tanto de ventilação total e um fluxo sanguíneo pulmonar total normais, mas com a

ventilação e o fluxo sanguíneo indo para diferentes partes dos pulmões. Portanto, conceito altamente quantitativo foi desenvolvido para nos ajudar a entender a

troca respiratória quando não existe balanceamento entre a ventilação alveolar e o

fluxo sanguíneo alveolar. Esse conceito é denominado proporção ventilação-perfusão.

Em termos quantitativos, a proporção ventilação-perfusão é expressa como V

a/Q . Quando a V a (ventilação alveolar) é Q· normal, em determinado alvéolo, e (fluxo sanguíneo) também está normal, no mesmo alvéolo, diz-se que a proporção

ventilação/perfusão (V a/Q ) está normal. Quando a ventilação (V a) é zero, porém ainda existindo perfusão (Q ) do alvéolo, a V a/Q é zero. Ou, no outro extremo,

quando existe ventilação adequada (V a), mas perfusão zero (Q ), a proporção V a/Q é infinita. Na proporção zero ou infinita, não ocorre troca gasosa através da membrana respiratória do alvéolo afetado, o que explica a importância desse

conceito. Portanto, explicaremos as consequências respiratórias desses dois

extremos.

Pressões Parciais Alveolares do Oxigênio e do Dióxido de Carbono

Quando V a/Q É Igual a Zero. Quando V a/Q é igual a zero — ou seja, sem

qualquer ventilação alveolar — o ar nos alvéolos entra em equilíbrio com o O e o 2

CO no sangue porque esses gases se difundem entre o sangue e o ar alveolar. À 2

medida que o sangue que circula nos capilares é sangue venoso que retorna aos

pulmões, proveniente da circulação sistêmica, é com os gases nesse sangue que

os gases alveolares entram em equilíbrio. No Capítulo 41, aprenderemos que o

sangue venoso normal (v−) tem Po de 40 mmHg e Pco de 45 mmHg. Portanto, 2 2

existem também pressões parciais normais desses dois gases nos alvéolos que

contam com fluxo sanguíneo, mas nenhuma ventilação.

Pressões Parciais Alveolares do Oxigênio e do Dióxido de Carbono

Quando V a/Q É Igual a Infinito. O efeito, nas pressões parciais gasosas

alveolares, quando V a/Q é igual a infinito, é totalmente diferente do efeito quando

V a/Q é igual a zero porque agora não ocorre fluxo sanguíneo capilar para

transportar O para fora e trazer CO para os alvéolos. Portanto, em vez de os 2 2

gases alveolares entrarem em equilíbrio com o sangue venoso, o ar alveolar fica

quase igual ao ar inspirado umidificado. Ou seja, o ar inspirado não perde O para 2

o sangue e não ganha CO do sangue. E, na medida em que o ar umidificado e 2

inspirado normal tem Po de 149 mmHg e Pco de 0 mmHg, essas serão as 2 2

pressões parciais desses dois gases no alvéolo.

Troca Gasosa e Pressões Parciais Alveolares Quando V a/Q É Normal.

Quando existe tanto ventilação alveolar normal quanto fluxo sanguíneo na

capilaridade alveolar normal (perfusão alveolar normal), a troca de O e CO 22

através da membrana respiratória é quase ideal, e a Po alveolar fica normalmente 2

no nível de 104 mmHg, que se situa entre o valor do ar inspirado (149 mmHg) e o

do sangue venoso (40 mmHg). Da mesma maneira, a Pco alveolar fica entre os 2

dois extremos; normalmente é de 40 mmHg, em contraste com 45 mmHg no

sangue venoso, e 0 mmHg no ar inspirado. Assim, sob condições normais, a Po2

do ar alveolar é de 104 mmHg em média, e a Pco de 40 mmHg em média. 2

Diagrama de V a/Q , Po2-Pco2

Os conceitos apresentados nas seções anteriores podem ser ilustrados,

graficamente, conforme mostrado na Figura 40-11, denominada diagrama V a/Q

Po-Pco . A curva no diagrama representa todas as combinações possíveis de 2 2

Po e Pco entre os limites de V a/Q iguais a zero e a infinito, quando as pressões 2 2

gasosas no sangue venoso estão normais e a pessoa está respirando ar à

pressão do nível do mar. Assim, o ponto v− é a plotagem de Po e Pco quando V 2 2

a/Q é igual a zero. Neste ponto, a Po é igual a 40 mmHg e a Pco é igual a 45 2 2 mmHg, que são os valores no sangue venoso normal.

Na outra ponta da curva, quando V a/Q é igual a infinito, o ponto I representa o

ar inspirado, mostrando que a Po é 149 mmHg, enquanto a Pco é zero. Também 2 2 marcado na curva, vemos o ponto que representa o ar alveolar normal quando V

a/Q está normal. Nesse ponto, a Po é 104 mmHg e a Pco é 40 mmHg. 2 2

 

Figura 40-11. Diagrama normal do quociente ventilação-perfusão (V a/Q ) de pressão parcial de oxigênio (Po2)-pressão parcial de dióxido de carbono (Pco2) (Po-Pco , V a/Q ). 2 2

 

Conceito de “Derivação Fisiológica” (Quando V a/Q Está Abaixo do Normal)

Sempre que V a/Q estiver abaixo do normal, ocorre ventilação inadequada para

prover o oxigênio necessário para oxigenar completamente o sangue que flui

pelos capilares alveolares. Portanto, determinada fração do sangue venoso que passa pelos capilares pulmonares não é oxigenada. Essa fração é denominada

sangue derivado. Além disso, alguma quantidade de sangue adicional flui pelos

vasos brônquicos, em vez de pelos capilares alveolares, normalmente cerca de 2% do débito cardíaco; esse sangue é também sangue derivado, não oxigenado.

O montante quantitativo total de sangue derivado por minuto é denominado

derivação fisiológica. Essa derivação fisiológica é medida em laboratórios clínicos

de função pulmonar analisando-se a concentração de O no sangue venoso e no 2

sangue arterial misturados, em conjunto com a medida simultânea do débito

cardíaco. A partir desses valores, a derivação fisiológica pode ser calculada pela

seguinte equação:

 

em que Q ps é o sangue da derivação fisiológica por minuto, Q t é o débito

cardíaco por minuto, Ci é a concentração de oxigênio no sangue arterial, se O2

existir proporção ventilação-perfusão “ideal”, Ca é a concentração de oxigênio O2

no sangue arterial, e Cv− é a concentração medida de oxigênio no sangue O2

venoso misto.

Quanto maior a derivação fisiológica, maior a quantidade de sangue que não

consegue ser oxigenada, enquanto atravessa os pulmões.

Conceito do “Espaço Morto Fisiológico” (Quando V a/Q Estiver Acima do

Normal)

Quando a ventilação de alguns alvéolos for grande, mas o fluxo de sangue

alveolar for baixo, existe muito mais oxigênio disponível nos alvéolos do que pode

ser transportado para fora dos alvéolos pelo sangue circulante. Assim, diz-se que

a ventilação desses alvéolos é desperdiçada. A ventilação das áreas de espaço

morto anatômico das vias respiratórias também é desperdiçada. A soma desses

dois tipos de ventilação desperdiçada é denominada espaço morto fisiológico.

Esse espaço é medido nos laboratórios clínicos de função pulmonar, obtendo-se

medidas apropriadas dos gases sanguíneos e respiratórios e empregando-se a

seguinte equação, denominada equação de Bohr:

 

em que V dfis é o espaço morto fisiológico, V t é o volume corrente, PaCO2 é a

pressão parcial do CO , no sangue arterial, e PēCO2 é a pressão parcial média do 2

CO , em todo o ar expirado. 2

Quando o espaço morto fisiológico é extenso, grande parte do trabalho da

ventilação é esforço desperdiçado porque muito do ar ventilado nunca chega ao

sangue.

Anormalidades da Proporção Ventilação-Perfusão

V a/Q Anormal nas Partes Superior e Inferior do Pulmão Normal. Na pessoa normal, em

posição ereta, tanto o fluxo sanguíneo da capilaridade pulmonar quanto a ventilação alveolar são, consideravelmente, menores na parte superior do pulmão do que na parte inferior; entretanto, a diminuição no fluxo de sangue é consideravelmente maior que a diminuição na ventilação. Portanto, na parte superior do pulmão, V a/Q é até 2,5 vezes maior do que o valor ideal, o que

causa grau moderado de espaço morto fisiológico nessa área do pulmão.

No outro extremo, na parte inferior do pulmão, existe pouco menos de ventilação

com relação ao fluxo sanguíneo, e V a/Q é 0,6 vez menor do que o valor ideal.

Nessa área, pequena fração do sangue não consegue ser normalmente oxigenada, o que representa derivação fisiológica.

Em ambos os extremos as desigualdades da ventilação e da perfusão diminuem

por pouco a efetividade dos pulmões nas trocas de O e CO . Entretanto, durante 2 2 o exercício o fluxo sanguíneo para a parte superior do pulmão aumenta de forma

acentuada, de modo que ocorre bem menos espaço morto fisiológico, e a efetividade da troca gasosa então se aproxima da ideal.

V a/Q Anormal na Doença Pulmonar Obstrutiva Crônica. A maioria das

pessoas que fumam durante muitos anos desenvolve graus variados de obstrução

brônquica; em grande parte dessas pessoas, essa condição acaba ficando tão grave que desenvolvem sério aprisionamento de ar alveolar, com consequente

enfisema. O enfisema, por sua vez, faz com que muitas das paredes alveolares sejam destruídas. Assim, duas anormalidades ocorrem nos fumantes, causando V

a/Q anormal. Primeira, na medida em que muitos dos pequenos bronquíolos são

obstruídos, os alvéolos, além das obstruções, não são ventilados, causando V a/Q que se aproxima de zero. Segunda, nas áreas do pulmão onde as paredes alveolares foram destruídas, mas ainda resta ventilação alveolar, grande parte da

ventilação é desperdiçada por causa do fluxo sanguíneo inadequado para transportar os gases sanguíneos.

Assim, na doença pulmonar obstrutiva crônica, algumas áreas do pulmão

exibem derivação fisiológica séria, e outras áreas exibem espaço morto fisiológico sério. Ambas essas condições diminuem imensamente a efetividade dos pulmões como órgãos trocadores de gases, às vezes reduzindo sua efetividade para até um décimo da normal. Na verdade, trata-se da causa mais prevalente de

incapacidade pulmonar hoje.

 

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OceanofPDF.com

CAPÍTULO 41

 

Transporte de Oxigênio e Dióxido

 

de Carbono no Sangue e nos

 

Líquidos Teciduais

 

Quando o oxigênio (O ) se difunde dos alvéolos para o sangue pulmonar, 2

ele é transportado para os capilares dos tecidos, quase totalmente em

combinação com a hemoglobina. A presença de hemoglobina nas hemácias

permite que o sangue transporte 30 a 100 vezes mais O do que seria 2

transportado na forma de O dissolvido na água do sangue. 2

Nas células dos tecidos corporais, o O reage com diversos nutrientes, 2

formando grande quantidade de dióxido de carbono (CO ). Esse CO 22

penetra nos capilares dos tecidos e é transportado de volta aos pulmões. O

CO , assim como o O , também se combina com substâncias químicas no 2 2

sangue, que aumentam o transporte do CO por 15 a 20 vezes. 2