Características da Contração do Músculo Como um Todo

discutida no Capítulo 84.

 

Eficiência da Contração Muscular. A eficiência de uma máquina ou de um

motor é calculada conforme o percentual de energia fornecida que é convertida

em trabalho, em vez de calor. O percentual da quantidade de energia fornecida ao

músculo (a energia química dos nutrientes), que pode ser convertida em trabalho,

mesmo sob as melhores condições, é menor que 25%, com o restante se

transformando em calor. A razão para essa baixa eficiência é que cerca da

metade da energia dos nutrientes é perdida durante a formação do ATP, e mesmo

assim somente 40% a 45% da energia do ATP podem ser posteriormente

convertidos em trabalho.

A eficiência máxima só pode ser conseguida quando a contração muscular

ocorre com velocidade moderada. Se o músculo se contrair lentamente ou sem

qualquer movimento, pequenas quantidades do calor de manutenção são

liberadas durante a contração, mesmo que pouco ou nenhum trabalho seja reali‐

zado, fazendo com que a eficiência da conversão diminua a zero. De modo

inverso, se a contração for muito rápida, grande quantidade de energia é usada

para superar a fricção viscosa no próprio músculo, o que também reduz a

eficiência da contração. Geralmente ocorre eficiência máxima quando a

velocidade da contração fica em torno de 30% da máxima.

 

CARACTERÍSTICAS DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO

COMO UM TODO

 

Muitas características da contração muscular podem ser demonstradas pela

produção de um abalo muscular (muscle twitch). Este pode ser produzido

por meio da excitação elétrica instantânea do nervo muscular ou por breve

estímulo elétrico, originando contração breve e abrupta que dura fração de

segundo.

 

Em uma Tensão Constante as Contrações Isométricas não

Encurtam o Músculo, enquanto as Contrações Isotônicas

Encurtam o Músculo. A contração muscular é dita isométrica quando o

músculo não encurta durante contração, e isotônica quando encurta, mas sua tensão permanece constante por toda a contração. Sistemas para

registrar os dois tipos de contração muscular são mostrados na Figura 6-12.

No sistema isométrico, o músculo se contrai contra um transdutor de força

sem que ocorra encurtamento do músculo, como mostrado na parte inferior

da Figura 6-12. No sistema isotônico, o músculo se encurta contra carga

fixa, que se ilustra na parte superior da figura, onde se pode observar o

músculo levantando peso. As características das contrações isotônicas

dependem da carga contra a qual o músculo se contrai, além da inércia da

carga. Entretanto, o sistema isométrico registra as variações da força da

própria contração muscular independentemente da inércia da carga. Por

isso, o sistema isométrico é comumente mais utilizado quando se comparam

as características funcionais dos diferentes tipos de músculo.

Figura 6-12. Sistemas isotônico e isométrico para registro das contrações musculares. A contração isotônica tem lugar quando a força da contração muscular é superior à carga e a tensão do músculo permanece constante durante a contração; quando o músculo é contraído, se encurta e move a carga. A contração isométrica ocorre quando a carga é maior que a força da contração muscular; o músculo gera tensão ao se contrair, mas o comprimento total do músculo não varia.

Características dos Abalos Isométricos Registrados em

Diferentes Músculos. O corpo humano contém músculos esqueléticos

com dimensões muito diferentes — desde o músculo estapédio, muito

pequeno no ouvido médio, medindo somente uns poucos milímetros de

comprimento e um milímetro ou mais de diâmetro, até o grande músculo

quadríceps, meio milhão de vezes maior que o estapédio. Além disso, as

fibras podem ser tão delgadas quanto 10 micrômetros de diâmetro, ou tão

grossas quanto 80 micrômetros. Por fim, a energética da contração muscular

varia, consideravelmente, entre os diferentes músculos. Por isso, não é

surpreendente que as características mecânicas da contração muscular

sejam diferentes entre os diversos músculos.

A Figura 6-13 mostra o registro das contrações isométricas de três tipos de

músculo esquelético: um músculo ocular, com contração isométrica de

menos que 1/50 segundo; o músculo gastrocnêmio, com duração da

contração de cerca de 1/15 segundo; e o músculo sóleo, com duração da

contração de cerca de 1/5 segundo. É interessante que essas durações da

contração sejam adaptadas para as funções dos respectivos músculos. Os

movimentos oculares devem ser extremamente rápidos para que possa ser

mantida a fixação dos olhos nos objetos específicos, para garantir a

acuidade visual. O músculo gastrocnêmio deve se contrair com velocidade

moderadamente alta, para permitir o movimento dos membros com

velocidade suficiente para a corrida e para o salto, e o músculo sóleo tem

como função principal a contração lenta para o suporte contínuo e por longo

período do corpo contra a gravidade.

Figura 6-13. Duração das contrações isométricas para diferentes tipos de músculo esquelético de mamíferos, mostrando o período latente entre o potencial de ação (despolarização) e a contração muscular.

 

Fibras Musculares Rápidas versus Fibras Lentas. Como discutido

mais detalhadamente no Capítulo 85, sobre a fisiologia dos esportes, cada

músculo do corpo é composto por mistura das chamadas fibras musculares

rápidas e lentas, além das fibras com diferentes gradações entre esses dois

extremos. Os músculos que reagem rapidamente, como o tibial anterior, são

compostos, em sua maior parte, por fibras “rápidas” com apenas pequeno

número da variedade lenta. Inversamente, músculos que respondem

lentamente, mas com contração prolongada, como o sóleo, são compostos,

na maior parte, por fibras “lentas”. As diferenças entre esses dois tipos de

fibras são descritas nas seções seguintes.

 

Fibras Lentas (Tipo 1, Músculo Vermelho). As características das

fibras lentas são as seguintes:

1. As fibras são menores que as fibras rápidas.

2. As fibras lentas são também inervadas por fibras nervosas menores.

3. Comparadas às fibras rápidas, as fibras lentas têm um sistema de

vascularização mais extenso e mais capilares, para suprir quantidades

extras de oxigênio.

4. As fibras lentas têm números muito elevados de mitocôndrias, também

para dar suporte aos altos níveis de metabolismo oxidativo.

5. As fibras lentas contêm grande quantidade de mioglobina, proteína que

contém ferro, semelhante à hemoglobina nas hemácias. A mioglobina se

combina com o oxigênio e o armazena até que ele seja necessário, o qual

acelera também, notavelmente, o transporte de oxigênio para as

mitocôndrias. A mioglobina dá ao músculo lento sua aparência

avermelhada e o nome de músculo vermelho.

 

Fibras Rápidas (Tipo 2, Músculo Branco). As características das

fibras rápidas são:

1. As fibras rápidas são grandes para obter uma grande força de contração.

2. Existe um retículo sarcoplasmático muito extenso, para a rápida

liberação dos íons cálcio com o objetivo de desencadear a contração.

3. Estão presentes grandes quantidades de enzimas glico líticas, para a

rápida liberação de energia pelo processo glicolítico.

4. As fibras rápidas têm um suprimento de sangue menos extenso que as

fibras lentas, porque o metabolismo oxidativo tem importância

secundária.

5. As fibras rápidas têm menor número de mitocôndrias que as fibras

lentas, também porque o metabolismo oxidativo é secundário. Ao déficit

de mioglobina vermelha no músculo rápido damos o nome de músculo

branco.

 

Mecânica da Contração do Músculo Esquelético

 

Unidade Motora — Todas as Fibras Musculares são Inervadas

por uma Só Fibra Nervosa. Cada motoneurônio que sai da medula

espinal inerva múltiplas fibras musculares, sendo o número de fibras inervadas dependente do tipo de músculo. Todas as fibras musculares

inervadas por uma só fibra nervosa formam uma unidade motora (Fig. 6-

14). Em geral, pequenos músculos, que devem reagir rapidamente e nos

quais o controle deve ser preciso, têm mais fibras nervosas e menos fibras

musculares (p. ex., apenas duas ou três fibras musculares por unidade

motora, em alguns dos músculos da laringe). Inversamente, grandes

músculos que não necessitam de controle fino, como o músculo sóleo,

podem ter muitas fibras musculares em uma unidade motora. O número

médio para todos os músculos do corpo é questionável, mas boa suposição

seria em torno de 80 a 100 fibras musculares por unidade motora.

As fibras musculares de cada unidade motora não estão agrupadas no

músculo, mas se misturam com outras unidades motoras como microgrupos

de 3 a 15 fibras. Essa interpe netração permite que unidades motores

distintas se contraiam em suporte às outras, e não como segmentos

individuais.

Figura 6-14. Uma unidade motora consiste em um neurônio motor e o grupo de fibras de músculo esquelético que inerva. Um axônio motor individual pode se dividir para inervar várias fibras musculares que atuam em conjunto como um grupo. Embora cada fibra muscular seja inervada por um único neurônio motor, um músculo completo pode receber inervação de várias centenas de neurônios motores diferentes.

 

Contrações Musculares com Forças Diferentes — Somação das

Forças. Somação significa a soma de abalos individuais, para aumentar a

intensidade da contração total. A somação ocorre por dois meios: (1) pelo

aumento do número de unidades motoras que se contraem ao mesmo

tempo, referido como somação por fibras múltiplas; e (2) pelo aumento da frequência de contração, que é referido como somação por frequência e

pode levar à tetanização.

 

Somação por Fibras Múltiplas. Quando o sistema nervoso central

envia um sinal fraco para que o músculo se contraia, as menores unidades

motoras do músculo podem ser estimuladas em preferência às unidades

motoras maiores. Então, à medida que a força do sinal aumenta, unidades

motoras cada vez maiores começam a ser também excitadas, com as

maiores unidades motoras apresentando 50 vezes mais força contrátil que as

unidades menores. Esse fenômeno é conhecido como o princípio do

tamanho, e é importante, pois permite a gradação da força muscular durante

uma contração fraca que ocorre em pequenas etapas, uma vez que essas

etapas ficam progressivamente maiores quando grande quantidade de força

é necessária. Esse princípio do tamanho tem lugar porque as pequenas

unidades motoras são inervadas por pequenas fibras nervosas motoras, e os

pequenos motoneurônios na medula espinal são mais excitáveis que os

maiores, sendo naturalmente excitados primeiro.

Outra importante característica da somação por múltiplas fibras é que as

diferentes unidades motoras são ativadas de forma assincrônica pela medula

espinal; como resultado, a contração ocorre, alternadamente, entre as

diferentes unidades motoras, uma após a outra, e, desse modo, produz

contração suave e regular até mesmo sob baixas frequências dos sinais

nervosos.

 

Somação por Frequência e Tetanização. A Figura 6-15 mostra os

princípios da somação por frequência e da tetanização. O lado esquerdo

mostra contrações musculares individuais sucedendo-se uma após a outra,

com baixa frequência de estimulação. Em seguida, à medida que essa

frequência vai aumentando, alcança-se um ponto onde cada nova contração

ocorre antes que a anterior termine. Como resultado, a segunda contração é parcialmente somada à anterior, de modo que a força total da contração

aumenta progressivamente com o aumento da frequência. Quando a

frequência atinge um nível crítico, as contrações sucessivas, eventualmente,

ficam tão rápidas que se fundem, e a contração total do músculo aparenta

ser completamente uniforme e contínua, como mostra a figura. Esse

processo é referido como tetanização. Com frequência pouco maior, a força

da contração atinge sua capacidade máxima, de modo que qualquer

aumento adicional da frequência além desse ponto não exerce novos efeitos

para aumentar a força contrátil. A tetania ocorre porque quantidades

suficientes de íons cálcio são mantidas no sarcoplasma muscular, mesmo

entre os potenciais de ação, de modo que o estado contrátil total é mantido,

sem que seja permitido nenhum grau de relaxamento entre os potenciais de

ação.

 

Figura 6-15. Frequência da somação e tetanização.

 

Força Máxima da Contração. A força máxima da contração tetânica de

músculo em atividade em seu comprimento muscular normal é em torno do

valor médio de 3 a 4 kg por centímetro quadrado (cm2) de músculo. Dado que o músculo quadríceps pode ter até 40 cm2 em seu ventre, até cerca de

363 kg de tensão podem ser aplicados ao tendão patelar. Assim, pode-se

facilmente entender como é possível para o músculo arrancar seus tendões

de suas inserções ósseas.

 

Alterações da Força dos Músculos no Início da Contração — O

Efeito da Escada (Treppe). Quando um músculo começa a se contrair,

após longo período de repouso, sua força inicial de contração pode ser tão

pequena quanto a metade de sua força após 10 a 50 contrações musculares

seguintes. Isso quer dizer que a força da contração aumenta até atingir um

platô, fenômeno conhecido por efeito da escada ou treppe.

Ainda que todas as possibilidades da causa do efeito da escada não sejam

conhecidas, acredita-se que ele seja causado, primariamente, pelo aumento

dos íons cálcio no citosol, devido à liberação contínua de mais e mais íons

cálcio pelo retículo sarcoplasmático a cada potencial de ação do músculo e

à falha do sarcoplasma de recaptar imediatamente esses íons.

 

Tônus do Músculo Esquelético. Mesmo quando os músculos estão em

repouso, em geral eles ainda apresentam certa tensão. Essa tensão é

conhecida como tônus muscular. Como normalmente a fibra muscular

esquelética não se contrai sem que ocorra um potencial de ação para

estimulá-la, o tônus do músculo esquelético resulta inteiramente de baixa

frequência de impulsos nervosos vindos da medula espinal. Esses impulsos

nervosos, por sua vez, são controlados, em parte, por sinais transmitidos

pelo cérebro para o motoneurônio anterior da medula espinal, e, em parte,

por sinais originados nos fusos musculares, localizados no próprio músculo.

Ambos os sinais são discutidos em relação ao funcionamento dos fusos

musculares e da medula espinal no Capítulo 55.

Fadiga Muscular. Contrações musculares fortes, perdurando por período

prolongado, levam ao bem conhecido estado de fadiga muscular. Estudos

em atletas mostraram que a fadiga muscular aumenta em proporção quase

direta com a intensidade da depleção do glicogênio muscular. Assim, os

efeitos da fadiga surgem, em grande parte, da incapacidade contrátil e do

processo metabólico das fibras musculares de continuar a manter a mesma

quantidade de trabalho. Entretanto, experimentos mostraram que também a

transmissão dos sinais nervosos pela junção neuromuscular, discutida

no Capítulo 7, pode diminuir pelo menos por pequena quantidade, após

intensa e prolongada atividade muscular e, desse modo, diminuir a

contração muscular. A interrupção do fluxo sanguíneo, durante a contração

do músculo, leva à fadiga muscular quase total em 1 a 2 minutos, devido à

perda do suprimento de nutrientes, especialmente de oxigênio.

 

Sistemas de Alavancas do Corpo. Os músculos atuam pela aplicação de

tensão em seus pontos de inserção nos ossos, e os ossos, por sua vez, formam

vários tipos de sistemas de alavancas. A Figura 6-16 mostra o sistema de alavanca, que é ativado pelo músculo bíceps para levantar o antebraço. Se

assumirmos que um músculo bíceps grande tenha área de secção transversa de 15 cm 2, a força máxima de sua contração seria cerca de 136 kg. Quando o

antebraço está em ângulo reto com o braço, o tendão do bíceps está inserido cerca de 5 cm à frente do fulcro no cotovelo, e o comprimento total da alavanca do antebraço é aproximadamente 35 cm. Nesse caso, a quantidade de potência de

levantamento pelo bíceps na mão seria somente um sétimo da força muscular de

136 kg ou, mais precisamente, em torno 19,5 kg. Quando o braço é totalmente estendido, o tendão do bíceps fica a muito menos que os 5 cm à frente do fulcro, e a força para o movimento da mão para diante é muito menor que 19,5 kg.

Em resumo, a análise dos sistemas de alavancas do corpo depende do

conhecimento (1) do ponto da inserção muscular; (2) da distância do fulcro da alavanca; (3) do comprimento do braço da alavanca; e (4) da posição da

alavanca. Muitos tipos de movimento são requeridos no corpo, alguns deles exigindo grande força, e outros exigindo grandes extensões de movimento. Por

essa razão, existem muitos tipos diferentes de músculo; alguns longos e que se contraem por longa distância; alguns curtos, mas com grandes áreas de secção

transversa, e capazes de fornecer força extrema de contração por curtas

distâncias. O estudo dos diferentes tipos de músculos dos sistemas de alavanca e

de seus movimentos é conhecido por cinesiologia, sendo um importante

componente científico da fisioanatomia humana.

 

Figura 6-16. Sistema de alavanca ativado pelo músculo bíceps.

 

“Posicionamento” das Partes do Corpo para a Contração dos Músculos

Agonistas e Antagonistas em Lados Opostos de uma Articulação —

“Coativação” dos Músculos Antagonistas. Praticamente, todos os movimentos

do corpo são causados por contrações simultâneas dos músculos agonistas e

antagonistas nos lados opostos da articulação. Esse processo é referido como

coativação dos músculos agonistas e antagonistas, sendo regulado pelos centros

de controle motor do cérebro e da medula espinal.

A posição de cada parte separada do corpo, como um braço ou uma perna, é

determinada pelos graus relativos de contração dos grupos musculares agonistas

e antagonistas. Por exemplo, vamos assumir que um braço ou perna deve ser

colocado em posição média de seu alcance. Para conseguir essa posição, os

músculos agonistas e antagonistas recebem praticamente a mesma intensidade

de excitação. Lembre-se de que o músculo estirado se contrai com mais força que

um músculo não estirado, como exibido na Figura 6-10, mostrando força máxima

para a contração no comprimento funcional total do músculo e quase nenhuma força de contração na metade do comprimento normal. Desse modo, o músculo

estirado, em um dos lados da articulação, pode se contrair com muito mais força que o músculo não estirado do lado oposto. À medida que o braço ou a perna se

move para a posição média, a força dos músculos mais longos diminui, enquanto nos músculos mais curtos aumenta até que as duas forças fiquem iguais. Nesse momento, o movimento do braço ou da perna cessa. Assim, pela variação da

relação entre os diferentes graus de ativação dos músculos agonistas e

antagonistas, o sistema nervoso determina o posicionamento do braço ou da perna.

Vamos aprender, no Capítulo 55, que o sistema nervoso motor tem mecanismos

adicionais importantes para compensar as diferentes cargas musculares, quando

dirige esse processo de posicionamento.

 

REMODELAÇÃO DO MÚSCULO PARA SE AJUSTAR À

SUA FUNÇÃO

 

Todos os músculos do corpo são continuamente remodelados, para se

ajustar às funções que são requeridas deles. Seus diâmetros podem ser

alterados, seus comprimentos podem ser alterados, suas forças podem ser

alteradas, seus suprimentos vasculares podem ser alterados e até mesmo

suas fibras musculares, mesmo que discretamente, podem ser alteradas.

Esse processo de remodelação é em geral bastante rápido, durando, no

máximo, poucas semanas. Na verdade, experimentos em animais mostraram

que as proteínas contráteis, em alguns dos menores e mais ativos músculos,

podem ser substituídas no curto período de duas semanas.

 

Hipertofria e Atrofia Musculares. O aumento da massa total de um

músculo é referido como hipertrofia muscular. Quando a massa muscular

total diminui, o processo recebe o nome de atrofia muscular.

Praticamente, toda hipertrofia muscular resulta do aumento do número dos

filamentos de actina e de miosina em cada fibra muscular, produzindo aumento dessa fibra; essa condição é designada simplesmente por fibra

hipertrofia da. Hipertrofia em grau muito maior ocorre quando o músculo

trabalha contra a carga durante o processo contrátil. Apenas poucas e fortes

contrações a cada dia são necessárias para causar hipertrofia significativa,

em 6 a 10 semanas.

A maneira pela qual as contrações vigorosas levam à hipertrofia não é

conhecida. O que é sabido, entretanto, é que a intensidade da síntese das

proteínas contráteis no músculo é bem maior quando a hipertrofia está se

desenvolvendo, gerando também aumento progressivo dos filamentos de

actina e de miosina nas miofibrilas com frequência aumentando por até

50%. Por sua vez, observou-se que algumas miofibrilas de forma

independente se dividem nos músculos hipertrofiados para formar novas

miofibrilas, mas o quanto isso é importante desse processo na hipertrofia

muscular usual ainda não é conhecido.

Junto com o aumento crescente do tamanho das miofibrilas, o sistema

enzimático que fornece energia também eleva. Esse aumento é

especialmente válido para as enzimas para a glicólise, possibilitando o

rápido suprimento de energia durante as curtas e vigorosas contrações

musculares.

Quando um músculo fica sem uso por muitas semanas, a intensidade de

degradação das proteínas contráteis é muito mais rápida do que a

intensidade de sua reposição. Disso resulta a atrofia muscular. A via parece

ser responsável pela parte da degradação, ocorrendo em músculo em

atrofia, é a via ubiquitina-proteassomo, dependente de ATP. Proteassomos

são grandes complexos de proteínas que degradam outras proteínas,

danificadas ou desnecessárias por proteólise, a reação química que desfaz as

ligações peptídicas. A ubiquitina é proteína respiratória que basicamente

marca as células que serão destinadas à destruição pelos proteassomos. Ajuste do Comprimento dos Músculos. Outro tipo de hipertrofia

ocorre em geral quando os músculos estão mais estirados além do

comprimento normal. Esse estiramento faz com que novos sarcômeros

sejam adicionados às extremidades das fibras musculares por onde são

ligadas aos tendões. De fato, novos sarcômeros podem ser adicionados tão

rapidamente quanto vários a cada minuto nos músculos novos em

desenvolvimento, ilustrando, assim, a rapidez desse tipo de hipertrofia.

Inversamente, quando o músculo permanece continuamente mais curto do

que seu tamanho normal, os sarcômeros das extremidades das fibras

musculares podem desaparecer. É por esse processo que os músculos são

continuamente remodelados para que possam ter o tamanho apropriado para

a contração muscular adequada.

 

Hiperplasia das Fibras Musculares. Sob raras circunstâncias de

geração de força muscular extrema, observou-se que o número real de

fibras musculares aumentou (mas apenas em uma pequena porcentagem),

independentemente do processo de hipertrofia. Esse aumento do número de

fibras musculares é referido como hiperplasia da fibra. Quando ocorre, o

mecanismo é a divisão linear das fibras previamente aumentadas.

 

A Desnervação Muscular Provoca uma Rápida Atrofia. Quando

um músculo é privado de seu suprimento nervoso, deixa de receber os

sinais contráteis necessários para manter as dimensões normais do músculo.

Como resultado, o processo de atrofia se inicia imediatamente. Após 2

meses, mudanças degenerativas começam também a aparecer nas fibras

musculares. Caso o suprimento nervoso para o músculo seja restabelecido

rapidamente, a recuperação total do músculo pode ocorrer em 3 meses, mas

depois desse tempo a capacidade de restabelecimento funcional do músculo

até o normal começa a diminuir com o passar do tempo, desaparecendo

definitivamente após decorridos 1 a 2 anos.

No estágio final da atrofia de desnervação, a maioria das fibras musculares

é destruída e substituída por tecido fibroso e gorduroso. As fibras que ainda

persistem são compostas por longas membranas celulares com alinhamento

de pequenos núcleos, mas com pouca ou nenhuma propriedade contrátil ou

capacidade regenerativa das miofibrilas caso o nervo cresça novamente.

O tecido fibroso que substitui as fibras musculares durante a atrofia

causada pela desnervacão tem também a tendência de continuar a se

encurtar por vários meses, o que é conhecido por contratura. Assim, um

dos problemas mais importantes da fisioterapia consiste em evitar que os

músculos em atrofia venham a desenvolver contraturas debilitantes ou

deformantes. Esse objetivo é conseguido por meio de exercícios diários de

alongamento dos músculos ou pelo uso de aparelhos que mantenham os

músculos estirados durante o processo de atrofia.

 

Recuperação da Contração Muscular na Poliomielite: Desenvolvimento de

Unidades Macromotoras. Quando algumas, porém não todas, as fibras nervosas

do músculo são destruídas, como ocorre usualmente nos casos de poliomielite, as

fibras nervosas remanescentes se ramificam para formar novos axônios, que

então vão inervar muitas das fibras musculares paralisadas. Esse processo dá

lugar a unidades motoras de grande tamanho, referidas como unidades

macromotoras, podendo ter até cinco vezes o número normal de fibras

musculares para cada motoneurônio da medula espinal. A formação de grandes

unidades motoras reduz a eficiência e a finura do controle que a pessoa tem sobre

seus músculos, mas permite que os músculos voltem a ter a possibilidade de

variar sua força.

Rigidez Cadavérica (Rigor Mortis). Algumas horas após a morte, todos os

músculos do corpo entram no estado de contratura, conhecido como “rigidez

cadavérica” (ou rigor mortis); ou seja, os músculos se contraem e ficam rígidos

mesmo sem potenciais de ação. Essa rigidez resulta da perda de todo ATP, que é

necessário para a separação das pontes cruzadas dos filamentos de actina

durante o processo de relaxamento. Os músculos permanecem rígidos até que as

proteínas musculares degenerem em torno de 15 a 25 horas, o que,

provavelmente, resulta da autólise causada pelas enzimas liberadas pelos

lisossomos. Todos esses eventos ocorrem mais rapidamente nas temperaturas

mais altas.

Distrofia Muscular. As distrofias musculares incluem várias doenças

hereditárias, que causam fraqueza e degeneração progressiva das fibras

musculares, que são substituídas por tecido graxo e colágeno.

Uma das formas mais comuns de distrofia muscular é a distrofia muscular de

Duchenne (DMD). Essa doença afeta apenas indivíduos do sexo masculino, uma vez que é transmitida como um traço recessivo ligado ao cromossomo X, sendo

provocada pela mutação de um gene que codifica uma proteína denominada

distrofina; essa proteína une as actinas às proteínas da membrana das células musculares. A distrofina e as proteínas associadas formam uma interface entre o aparelho contrátil intracelular e a matriz conjuntiva extracelular.

Embora a função precisa da distrofina não seja conhecida na sua totalidade, a

falta de distrofina ou formas mutadas da proteína provoca destabilização da

membrana das células musculares, ativação de vários processos fisiopatológicos,

incluindo uma manipulação alterada do cálcio intracelular e reparação alterada

das membranas após um dano. Um efeito importante da distrofina anômala é o aumento da permeabilidade ao cálcio da membrana, o que permite que os íons

cálcio extracelulares entrem na fibra muscular e iniciem alterações nos enzimas

intracelulares que, no final, conduz a proteólise e ruptura das fibras musculares.

Entre os sintomas da DMD é destacada a fraqueza muscular que começa na

primeira infância e avança rapidamente, de modo que os pacientes muitas vezes

têm de se deslocar em cadeira de rodas desde os 12 anos de idade e, muitas vezes, morrem em consequência de insuficiência respiratória antes dos 30 anos. Uma forma mais leve dessa doença, chamada distrofia muscular de Becker

(DMB), ocorre também por uma mutação do gene que codifica a distrofina, mas

apresenta um início mais tardio e índices de sobrevivência mais elevados. É estimado que a DMD e a DMB afetam 1 em cada 5.600 a 7.700 indivíduos do

sexo masculino entre os 5 e 24 anos de idade. Na atualidade, não existe qualquer

tratamento eficaz contra a DMD ou a DMB, pelo que a caracterização da base

genética destas patologias abre possibilidade de utilizar a terapia genética no futuro.

 

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