Tratado de Fisiologia Médica
Movimentos do Intestino Delgado
O GIP é liberado pelo intestino delgado superior em resposta sobretudo à
gordura no quimo, mas em menor escala também aos carboidratos. Embora
o GIP iniba, de fato, a motilidade gástrica sob certas condições, seu
principal efeito em concentrações fisiológicas é o de estimular a secreção de
insulina pelo pâncreas.
Esses hormônios são discutidos em mais detalhes adiante, especialmente
no Capítulo 65, em relação ao controle do esvaziamento da vesícula biliar e
ao controle da secreção pancreática.
Em suma, os hormônios, em particular a CCK, podem inibir o
esvaziamento gástrico, quando quantidades excessivas de quimo, em
especial o quimo ácido ou gorduroso, chegam ao duodeno provenientes do
estômago.
Resumo do Controle do Esvaziamento Gástrico
O esvaziamento do estômago é controlado apenas em grau moderado por
fatores como o grau de seu enchimento e o efeito excitatório da gastrina
sobre o peristaltismo gástrico. É provável que o controle mais importante
do esvaziamento resida em sinais de feedback inibitórios do duodeno,
incluindo reflexos nervosos enterogástricos de feedback inibitório e
feedback hormonal pela CCK. Esses mecanismos de feedback inibitório, em
conjunto, retardam o esvaziamento quando (1) já existe muito quimo no
intestino delgado; ou (2) o quimo é excessivamente ácido, contém muita
proteína ou gordura não processada, é hipotônico ou hipertônico, ou é
irritativo. Dessa maneira, a intensidade do esvaziamento gástrico é limitada
à quantidade de quimo que o intestino delgado pode processar.
MOVIMENTOS DO INTESTINO DELGADO
Os movimentos do intestino delgado, como os de outros locais do trato
gastrointestinal, podem ser divididos em contrações de mistura e
contrações propulsivas. Em termos gerais, essa distinção é artificial, porque
essencialmente todos os movimentos do intestino delgado causam pelo
menos algum grau de mistura e de propulsão. A classificação desses
processos é descrita nas seguintes seções.
CONTRAÇÕES DE MISTURA (CONTRAÇÕES DE
SEGMENTAÇÃO)
Quando a porção do intestino delgado é distendida pelo quimo, o
estiramento da parede intestinal provoca contrações concêntricas
localizadas, espaçadas ao longo do intestino e com duração de fração de
minuto. As contrações causam “segmentação” do intestino delgado, como
mostrado na Figura 64-3. Isto é, elas dividem o intestino em segmentos, o
que lhe dá aparência de um grupo de salsichas. Quando uma série de
contrações de segmentação se relaxa, outra se inicia, mas as contrações
ocorrem em outros pontos entre os anteriores contraídos. Assim, as
contrações de segmentação “dividem” o quimo duas a três vezes por
minuto, promovendo por esse meio a mistura do alimento com as secreções
do intestino delgado.
A frequência máxima das contrações de segmentação no intestino delgado
é determinada pela frequência das ondas elétricas lentas na parede
intestinal, que é o ritmo elétrico básico descrito no Capítulo 63. Como a
frequência dessas ondas não ultrapassa 12 por minuto no duodeno e no
jejuno proximal, a frequência máxima das contrações de segmentação
nessas áreas é também de cerca de 12 por minuto; entretanto, essa
frequência máxima ocorre apenas sob condições extremas de estimulação.
No íleo terminal, a frequência máxima normalmente é de 8 a 9 contrações
por minuto.
As contrações de segmentação ficam extremamente fracas, quando a
atividade excitatória do sistema nervoso entérico é bloqueada pelo fármaco
atropina. Assim, muito embora sejam as ondas lentas, no próprio músculo
liso, que causam as contrações de segmentação, essas contrações não são
efetivas sem a excitação de fundo do plexo nervoso mioentérico.
Figura 64-3. Movimentos de segmentação do intestino delgado.
MOVIMENTOS PROPULSIVOS
Peristalse no Intestino Delgado. O quimo é impulsionado pelo
intestino delgado por ondas peristálticas. Elas ocorrem em qualquer parte
do intestino delgado e movem-se na direção do ânus com velocidade de 0,5
a 2,0 cm/s, mais rápidas no intestino proximal e mais lentas no intestino
terminal. Normalmente, elas são muito fracas e cessam depois de percorrer
em 3 a 5 centímetros. É muito raro que as ondas atinjam mais de 10
centímetros, de maneira que o movimento para adiante do quimo vemha a
ser muito lento. De fato, o movimento resultante, ao longo do intestino
delgado, é de, em média, apenas 1 cm/min. Essa velocidade de deslocamento significa que são necessárias 3 a 5 horas para a passagem do
quimo do piloro até a válvula ileocecal.
Controle do Peristaltismo por Sinais Nervosos e Hormonais. A
atividade peristáltica do intestino delgado é bastante intensa após refeição.
Esse aumento da atividade deve-se, em parte, à entrada do quimo no
duodeno, causando distensão de sua parede. A atividade peristáltica
também é aumentada pelo chamado reflexo gastroentérico, provocado pela
distensão do estômago e conduzido, pelo plexo miontérico da parede do
estômago, até o intestino delgado.
Além dos sinais nervosos que podem afetar o peristaltismo do intestino
delgado, diversos hormônios afetam o peristaltismo, incluindo a gastrina, a
CCK, a insulina, a motilina e a serotonina, que intensificam a motilidade
intestinal e que são secretados em diversas fases do processamento
alimentar. Por outro lado, a secretina e o glucagon inibem a motilidade do
intestino delgado. A importância fisiológica de cada um desses fatores
hormonais no controle da motilidade ainda é questionável.
A função das ondas peristálticas no intestino delgado não é apenas a de
causar a progressão do quimo para a válvula ileocecal, mas também a de
distribuir o quimo ao longo da mucosa intestinal. À medida que o quimo
entra no intestino e provoca o peristaltismo, que imediatamente distribui o
quimo ao longo do intestino, esse processo se intensifica com a entrada de
mais quimo no duodeno. Ao chegar à válvula ileocecal, o quimo por vezes
fica aí retido por várias horas, até que a pessoa faça outra refeição; nesse
momento, o reflexo gastroileal intensifica o peristaltismo no íleo e força o
quimo remanescente a passar pela válvula ileocecal para o ceco do intestino
grosso.
Efeito Propulsivo dos Movimentos de Segmentação. Os
movimentos de segmentação, embora individualmente durem apenas alguns segundos, em geral percorrem mais ou menos 1 centímetro na direção anal
e contribuem para impulsionar o alimento ao longo intestino. A diferença
entre os movimentos de segmentação e os peristálticos não é tão grande
quanto se esperaria dessas duas classificações.
Surto Peristáltico. Embora o peristaltismo no intestino delgado seja
normalmente fraco, a irritação intensa da mucosa intestinal, como ocorre
em casos graves de diarreia infecciosa, pode causar peristalse intensa e
rápida chamada de surto peristáltico. Esse fenômeno é desencadeado, em
parte, por reflexos nervosos que envolvem o sistema nervoso autônomo e o
tronco cerebral e, em parte, pela intensificação intrínseca de reflexos no
plexo mioentérico da parede do trato intestinal. As intensas contrações
peristálticas percorrem longas distâncias no intestino delgado em questão de
minutos, varrendo os conteúdos do intestino para o cólon e, assim,
aliviando o intestino delgado do quimo irritativo e da distensão excessiva.
Movimentos Causados pela “Muscularis mucosae” e por Fibras
Musculares das Vilosidades. A muscular da mucosa pode provocar pregas
curtas na mucosa intestinal. Além disso, fibras individuais desse músculo se
estendem para as vilosidades intestinais e provocam sua intermitente contração.
As pregas mucosas aumentam a área da superfície exposta ao quimo, elevando assim a absorção. Além disso, as contrações e os relaxamentos das vilosidades
“massageiam” as vilosidades, de modo que a linfa possa fluir livremente dos
lactíferos centrais das vilosidades para o sistema linfático. Essas contrações da mucosa e dos vilos são desencadeadas basicamente por reflexos nervosos locais pelo plexo nervoso submucoso, em resposta à presença de quimo no intestino
delgado.
A VÁLVULA ILEOCECAL EVITA O REFLUXO DO CÓLON
PARA O INTESTINO DELGADO
Como mostrado na Figura 64-4, a válvula ileocecal se projeta para o lúmen
do ceco e é fechada quando o aumento da pressão no ceco empurra o conteúdo contra a abertura da válvula. A válvula usualmente resiste à
pressão reversa de 50 a 60 centímetros de água.
Além disso, a parede do íleo, alguns centímetros acima da válvula
ileocecal, tem musculatura circular espessada, denominada esfíncter
ileocecal. Esse esfíncter em geral permanece levemente contraído e retarda
o esvaziamento do conteúdo ileal no ceco. Entretanto, imediatamente após a
refeição, o reflexo gastroileal (descrito antes) intensifica o peristaltismo no
íleo e lança o conteúdo ileal no ceco.
A resistência ao esvaziamento pela válvula ileocecal prolonga a
permanência do quimo no íleo e, assim, facilita a absorção. Normalmente,
apenas 1.500 a 2.000 mililitros de quimo se esvaziam no ceco por dia.
Figura 64-4. Esvaziamento na válvula ileocecal.