Contração do Músculo Liso

CAPÍTULO 8

 

Excitação e Contração do

 

Músculo Liso

 

CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO

 

Nos Capítulos 6 e 7, discutiu-se o músculo esquelético. Discutiremos agora

o músculo liso, que é composto por fibras bem menores — usualmente com

diâmetros de 1 a 5 micrômetros e comprimentos de apenas 20 a 500

micrômetros. As fibras musculares esqueléticas são até 30 vezes maiores no

diâmetro e centenas de vezes mais longas. Muitos dos mesmos princípios

de contração se aplicam tanto ao músculo liso quanto ao músculo

esquelético. O mais importante é que, essencialmente, as mesmas forças de

atração entre os filamentos de miosina e de actina causam a contração tanto

no músculo liso quanto no músculo esquelético; porém, o arranjo físico

interno das fibras musculares lisas é diferente.

TIPOS DE MÚSCULOS LISOS

O músculo liso de cada órgão se distingue dos da maioria dos outros órgãos

por vários aspectos: (1) dimensões físicas; (2) organização em feixes ou

folhetos; (3) resposta a diferentes tipos de estímulos; (4) características da

inervação; e (5) função. Porém, com o propósito de simplificação, o

músculo liso pode ser dividido em dois grandes tipos, que são mostrados

na Figura 8-1: músculo liso multiunitário e músculo liso unitário (ou de

unidade única).

 

Figura 8-1. Músculo liso multiunitário (A) e unitário (B).

 

Músculo Liso Multiunitário. O músculo liso multiunitário é composto

por fibras musculares separadas e discretas. Cada fibra opera

independentemente das outras e, com frequência, é inervada por uma só terminação nervosa, como ocorre com as fibras musculares esqueléticas.

Além disso, as superfícies externas dessas fibras, como as das fibras

musculares esqueléticas, são recobertas por fina camada de substância

semelhante à da membrana basal, uma mistura de colágeno e glicoproteínas

que isola as fibras umas das outras.

As características importantes das fibras musculares lisas multiunitárias

são que cada fibra se contrai independentemente das outras, e o controle é

exercido principalmente por sinais nervosos. Em contraste, a maior parte do

controle do músculo liso unitário é exercida por estímulos não nervosos.

Alguns exemplos de músculo liso multiunitário são o músculo ciliar do

olho, o músculo da íris do olho e os músculos piloeretores que causam a

ereção dos pelos quando estimulados pelo sistema nervoso simpático.

 

Músculo Liso Unitário. Este tipo é também chamado músculo liso

sincicial ou músculo liso visceral. O termo “unitário” provoca confusão

porque não significa fibras muscula res isoladas. Ao contrário, significa

massa de centenas a milhares de fibras musculares lisas que se contraem ao

mesmo tempo, como uma só unidade. As fibras estão, em geral, dispostas

em folhetos ou feixes, e suas membranas celulares são aderidas entre si, em

múltiplos pontos, de forma que a força gerada em uma fibra muscular pode

ser transmitida à seguinte. Além disso, as membranas celulares são ligadas

por muitas junções comunicantes, pelas quais os íons podem fluir livremen‐

te de uma célula para a seguinte, de modo que os potenciais de ação ou o

simples fluxo de íons, sem potenciais de ação, podem passar de uma fibra

para a seguinte e fazer com que se contraiam em conjunto. Esse tipo de

músculo liso é também conhecido como músculo liso sincicial, por causa

das interconexões entre as fibras. Ele é também chamado músculo liso

visceral porque é encontrado nas paredes da maioria das vísceras do corpo,

incluindo o trato gastrointesti nal, os ductos biliares, os ureteres, o útero e

muitos vasos sanguíneos.

MECANISMOS CONTRÁTIL NO MÚSCULO LISO

Base Química para a Contração do Músculo Liso

 

O músculo liso contém filamentos de actina e de miosina, com

características químicas semelhantes às dos filamentos de actina e miosina

do músculo esquelético, mas não contém o complexo de troponina normal

que é necessário para o controle da contração do músculo esquelético; o

mecanismo de controle da contração é diferente nos dois tipos de múscu‐

los. Esse tópico é discutido em mais detalhes adiante, neste Capítulo.

Os estudos químicos mostraram que os filamentos de actina e miosina,

derivados do músculo liso, interagem uns com os outros de modo

semelhante ao que se dá no músculo esquelético. Em ambos os tipos de

músculos, o processo contrátil é ativado por íons cálcio, e o trifosfato de

adenosina (ATP) é degradado a difosfato de adenosina (ADP) para fornecer

energia para a contração.

Existem, entretanto, importantes diferenças entre a organização física do

músculo liso e do músculo esquelético, bem como diferenças no

acoplamento excitação-contração, controle do processo contrátil pelos íons

cálcio, duração da contração e quantidade de energia necessária para a

contração.

 

Base Física para a Contração do Músculo Liso

 

O músculo liso não tem a mesma disposição estriada dos filamentos de

actina e miosina encontrados no músculo esquelético. Em vez disso, as

técnicas de micrografia eletrônica sugerem a organização física ilustrada

na Figura 8-2, que mostra grande número de filamentos de actina ligados

aos corpos densos. Alguns desses corpos estão ligados à membrana celular;

outros estão dispersos no interior da célula. Alguns dos corpos densos, na

membrana de células adjacentes, estão conectados por pontes de proteína intercelular. É principalmente por essas conexões que a força da contração é

transmitida de célula a célula.

Entre os filamentos de actina na fibra muscular estão os filamentos de

miosina. Estes apresentam um diâmetro mais de duas vezes maior que os

filamentos de actina. Nas micrografias eletrônicas encontram-se usualmente

5 a 10 vezes mais filamentos de actina que filamentos de miosina.

À direita na Figura 8-2 está a estrutura hipotética de unidade contrátil

individual na célula do músculo liso, mostrando grande número de

filamentos de actina irradiando-se de dois corpos densos; as extremidades

desses filamentos se superpõem a filamento de miosina, localizado a meio

caminho entre os corpos densos. Essa unidade contrátil é semelhante à

unidade contrátil do músculo esquelético, porém sem a regularidade de sua

estrutura deste; de fato, os corpos densos do músculo liso desempenham o

mesmo papel que os discos Z no músculo esquelético.

Outra diferença é que a maioria dos filamentos de miosina apresenta as

chamadas pontes cruzadas “com polarização lateral”, disposta de forma que

as pontes de um lado se curvam em uma direção e as do outro lado dobram

na direção oposta. Essa configuração permite que a miosina puxe os

filamentos de actina em uma direção de um lado, enquanto

simultaneamente puxa na direção oposta outros filamentos de actina, no

outro lado. O valor dessa disposição é que ela permite que as células do

músculo liso se contraiam por até 80% de seu comprimento, ao contrário do

músculo esquelético, nos quais as fibras estão limitadas à contração de

menos de 30%.

Figura 8-2. Estrutura física do músculo liso. A fibra acima à esquerda mostra filamentos de actina se irradiando dos corpos densos. A fibra abaixo à esquerda e o diagrama à direita mostram a relação entre filamentos de miosina e de actina.

Comparação entre a Contração do Músculo Liso e a

Contração do Músculo Esquelético

 

Enquanto a maioria dos músculos esqueléticos contrai e relaxa rapidamente,

a maior parte da contração do músculo liso é uma contração tônica

prolongada, durando às vezes horas ou até mesmo dias. Portanto, espera-se

que tanto as características físicas quanto as químicas do músculo liso

difiram das do músculo esquelético. Nas seções seguintes, algumas das

diferenças são discutidas.

 

Baixa Frequência de Ciclos das Pontes Cruzadas de Miosina. A

frequência dos ciclos das pontes cruzadas de miosina no músculo liso —

isto é, sua ligação com a actina, seguida por desligamento e religamento

para o novo ciclo — é muito, muito mais baixa no músculo liso que no

músculo esquelético; de fato, a frequência é de 1/10 a 1/300 da do músculo

esquelético. Ainda assim, acredita-se que a fração de tempo, em que as

pontes cruzadas se mantêm ligadas aos filamentos de actina, que é fator

importante na determinação da força de contração, seja bastante aumentada

no músculo liso. Possível razão para a baixa frequência dos ciclos é que as

cabeças das pontes cruzadas apresentam menos atividade de ATPase do que

no músculo esquelético, de modo que a degradação do ATP, que energiza os

movimentos das cabeças das pontes cruzadas, é reduzida com a

correspondente baixa velocidade dos ciclos.

 

Baixa Energia Necessária para Manter a Contração do Músculo

Liso. Apenas 1/10 a 1/300 da energia do músculo esquelético são

necessários para manter a mesma tensão de contração no músculo liso.

Acredita-se que isso também seja o resultado do longo ciclo de conexão e

desconexão das pontes cruzadas e porque apenas uma molécula de ATP é

necessária para cada ciclo, a despeito de sua duração.

Essa parcimônia na utilização de energia pelo músculo liso é importante

para a economia energética total do corpo porque órgãos como os

intestinos, bexiga urinária, vesícula biliar e outras vísceras com frequência

mantêm por tempo indefinido uma contração muscular tônica.

 

Lentidão do Início da Contração e do Relaxamento do Tecido

Muscular Liso Total. O tecido muscular liso típico começa a contrair 50

a 100 milissegundos depois de excitado, alcança a contração plena em cerca

de 0,5 segundo e depois a força contrátil declina em 1 a 2 s, com tempo

total de contração de 1 a 3 segundos. Isto é cerca de 30 vezes mais

prolongado, em média, que uma só contração de uma fibra muscular

esquelética. Entretanto, como existem muitos tipos de músculo liso, a

contração de alguns tipos pode ser tão breve quanto 0,2 segundo ou tão

prolongada quanto 30 segundos.

O lento início da contração do músculo liso, bem como sua contração

prolongada, são causados pela lentidão da conexão e da desconexão das

pontes cruzadas com os filamentos de actina. Além disso, o início da

contração, em resposta aos íons cálcio, é muito mais lento que no músculo

esquelético, como será discutido adiante.

 

A Força Máxima da Contração Geralmente é Maior no Músculo

Liso do que no Músculo Esquelético. A despeito da quantidade

relativamente pequena de filamentos de miosina no músculo liso, e a

despeito do longo ciclo de tempo das pontes cruzadas, o máximo da força

de contração do músculo liso é frequentemente maior que o do músculo

esquelético — tão grande quanto 4 a 6 kg/cm2 de área transversa do

músculo liso, em comparação a 3 a 4 kg, no músculo esquelético. A grande

força da contração do músculo liso resulta do período prolongado de

conexão das pontes cruzadas de miosina com os filamentos de actina.

O Mecanismo de “Trava” Facilita a Manutenção Prolongada das

Contrações do Músculo Liso. Uma vez que o músculo liso tenha

desenvolvido contração completa, a quantidade de excitação continuada

pode ser usualmente reduzida a bem menos que o nível inicial e, ainda

assim, o músculo mantém sua força de contração. Além disso, a energia

consumida, para manter a contração, é frequentemente minúscula, às vezes

tão pouco quanto 1/300 da energia necessária para sustentar contração

comparável no músculo esquelético. Esse efeito é chamado mecanismo de

“trava” (ou cremalheira).

A importância do mecanismo de trava é que ele pode manter a contração

tônica prolongada no músculo liso por horas, com o uso de pouca energia. É

necessário pequeno sinal excitatório continuado das fibras nervosas ou de

fontes hormonais.

 

Estresse-Relaxamento do Músculo Liso. Outra importante

característica do músculo liso, especialmente do tipo unitário visceral de

muitos órgãos ocos, é sua capacidade de restabelecer quase a mesma força

original de contração, segundos ou minutos depois de ter sido alongado ou

encurtado. Por exemplo, aumento súbito do volume de líquido na bexiga

urinária, distendendo o músculo liso na parede do órgão, provoca elevação

imediata da pressão na bexiga. Entretanto, nos seguintes 15 segundos a 1

minuto, apesar do estiramento continuado da parede da bexiga, a pressão

retorna quase exatamente ao nível original. Então, quando o volume é

aumentado por outra etapa, o mesmo efeito ocorre outra vez.

Ao contrário, quando o volume é subitamente dimi nuí do, a pressão cai

drasticamente no início, mas se eleva ao nível original ou a valores muito

próximos dele, em alguns segundos ou minutos. Esses fenômenos são

chamados estresse-relaxamento e estresse-relaxamento reverso. Sua

importância é que, exceto por curtos períodos, eles permitem que o órgão oco mantenha quase a mesma pressão no interior de seu lúmen, a despeito