Transdução dos Estímulos Sensoriais em Impulsos Nervosos

cerebrais; as fibras que se originam na cóclea terminam nas áreas cerebrais

auditivas, e as fibras térmicas terminam nas áreas associadas à detecção de

temperatura.

Essa especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma

modalidade sensorial é chamada princípio das vias rotuladas.

 

TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM

IMPULSOS NERVOSOS

 

CORRENTES ELÉTRICAS LOCAIS NAS TERMINAÇÕES

NERVOSAS — POTENCIAIS RECEPTORES

 

Todos os receptores sensoriais têm característica comum. Qualquer que seja

o tipo de estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é o de alterar o

potencial elétrico da membrana do receptor. Essa alteração do potencial é

chamada potencial receptor.

 

Mecanismos dos Potenciais Receptores. Os diferentes receptores

podem ser excitados de várias maneiras para causar um potencial receptor:

(1) por deformação mecânica do receptor que distende a membrana do

receptor e abre os canais iônicos; (2) pela aplicação de substância química

na membrana que também abre os canais iônicos; (3) pela alteração da

temperatura da membrana que altera a permeabilidade da membrana; ou (4)

pelos efeitos da radiação eletromagnética, tais como a luz no receptor visual

da retina que, direta ou indiretamente, alteram as características da

membrana do receptor e permitem que os íons fluam pelos canais da

membrana.

Esses quatro meios de excitar os receptores correspondem, em geral, aos

diferentes tipos de receptores sensoriais conhecidos. Em todos os casos, a causa básica da alteração no potencial de membrana é a alteração da

permeabilidade da membrana do receptor que permite que os íons se

difundam mais ou menos prontamente através da membrana, alterando,

desse modo, o potencial transmembrana.

 

Amplitude Máxima do Potencial Receptor. A amplitude máxima da

maioria dos potenciais receptores sensoriais é cerca de 100 milivolts, porém

esse nível ocorre apenas com estímulo sensorial de intensidade

extremamente elevada. Essa é aproximadamente a mesma voltagem

máxima registrada nos potenciais de ação e é também a alteração da

voltagem verificada quando a membrana fica permeável, o máximo

possível, aos íons sódio.

 

Relação do Potencial Receptor com os Potenciais de Ação.

Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar, para desencadear

potenciais de ação na fibra nervosa conectada ao receptor, ocorrem então os

potenciais de ação, como mostrado na Figura 47-2. Observe também que

quanto mais o potencial receptor se eleva acima do limiar, maior fica a

frequência dos potenciais de ação na fibra aferente.

Figura 47-2. Relação típica entre o potencial receptor e os potenciais de ação, quando o potencial receptor se eleva acima do nível limiar.

 

POTENCIAL RECEPTOR DO CORPÚSCULO DE PACINI

— EXEMPLO DA FUNÇÃO DO RECEPTOR

Na Figura 47-1 pode observar-se que o corpúsculo de Pacini contém uma

fibra nervosa que se estende por toda a sua região central. Circundando essa

fibra nervosa central existem múltiplas camadas capsulares concêntricas, de

modo que qualquer pressão exercida, em qualquer região externa do

corpúsculo vai alongar, comprimir ou deformar de alguma maneira a fibra

central.

A Figura 47-3 mostra apenas a fibra central do corpúsculo de Pacini e

uma só das camadas formadoras da cápsula depois da remoção das outras

camadas. A terminação da fibra central na cápsula é amielínica, porém a

fibra fica mielinizada (a bainha azul mostrada na figura) um pouco antes de

deixar o corpúsculo e entrar em nervo sensorial periférico.

A Figura 47-3 mostra também o mecanismo pelo qual um potencial

receptor é produzido no corpúsculo de Pacini. Observe a pequena área da fibra terminal que foi deformada pela compressão do corpúsculo, e note que

os canais iônicos se abriram na membrana, permitindo que íons sódio com

carga positiva se difundam para o interior da fibra. Esse efeito cria aumento

da positividade no interior da fibra, que é o “potencial receptor”. Esse

potencial receptor, por sua vez, gera fluxo de corrente, o chamado circuito

local, mostrado pelas setas, que se distribui ao longo da fibra nervosa. Ao

atingir o primeiro nodo de Ranvier, situado no interior da cápsula do

corpúsculo de Pacini, o fluxo de corrente local despolariza a membrana da

fibra desse nodo, o que, então, desencadeia potenciais de ação típicos

transmitidos ao longo da fibra nervosa para o sistema nervoso central.

 

Figura 47-3. Excitação de fibra nervosa sensorial por potencial receptor produzido em corpúsculo de Pacini. (Modificada de Loëwenstein WR: Excitation and inactivation in a receptor membrane. Ann N Y Acad Sci 94:510, 1961.)

 

Relação entre Intensidade do Estímulo e Potencial Receptor. A

Figura 47-4 mostra a variação da amplitude do potencial receptor, causada

por compressão mecânica progressivamente mais forte (aumento da “força

do estímulo”), aplicada experimentalmente na região central de corpúsculo

de Pacini. Observe que, com intensidades de estimulação muito altas, a amplitude do potencial gerador aumenta rapidamente no início e, a seguir,

mais lentamente.

Por sua vez, a frequência dos potenciais de ação repetitivos, transmitidos

pelos receptores sensoriais, eleva quase, proporcionalmente, ao aumento do

potencial receptor. Colocando-se esse princípio com os dados na Figura 47-

4, pode-se ver que a estimulação muito intensa do receptor provoca

progressivamente menos e menos aumentos adicionais do número de

potenciais de ação. É um princípio extremamente importante aplicável a

quase todos os receptores sensoriais. Ele permite que o receptor seja

sensível à experiência sensorial muito fraca e ainda assim seja capaz de não

atingir a frequência máxima de disparo até que a experiência sensorial seja

extrema. Essa característica possibilita que o receptor tenha ampla

variedade de respostas de muito fracas até muito intensas.

Figura 47-4. Relação entre a amplitude do potencial receptor e a força de estímulo mecânico, aplicado a corpúsculo de Pacini. (Dados de Loëwenstein WR: Excitation and inactivation in a receptor membrane. Ann N Y Acad Sci 94:510, 1961.)

 

ADAPTAÇÃO DOS RECEPTORES

Outra característica de todos os receptores sensoriais é que eles se adaptam,

parcial ou completamente, a qualquer estímulo constante depois de certo

período. Ou seja, quando estímulo sensorial contínuo é aplicado, o receptor

responde inicialmente com alta frequência de impulsos, seguida por

frequência progressivamente menor e, por fim, por frequên cia de potenciais

de ação muito baixa ou, em geral, cessam os impulsos.

A Figura 47-5 mostra a adaptação típica de certos tipos de receptores.

Observe que o corpúsculo de Pacini se adapta muito rapidamente, os

receptores da base dos pelos se adaptam em mais ou menos 1 segundo, e

alguns receptores da cápsula articular e do fuso muscular se adaptam

lentamente.

Além do mais, alguns receptores sensoriais se adaptam de modo maior

que outros. Por exemplo, os corpúsculos de Pacini se adaptam até a

“extinção” em alguns centésimos de segundo, e os receptores nas bases dos

pelos se adaptam até a extinção em um segundo ou mais. É provável que

todos os outros mecanorreceptores acabem, por fim, se adaptando quase

que completamente, porém, alguns necessitam de horas ou dias para fazê-

lo, razão pela qual eles são chamados receptores que “não se adaptam”. O

tempo mais longo medido para a adaptação quase completa de

mecanorreceptor é cerca de 2 dias, que é o tempo de adaptação para muitos‐

barorreceptores dos corpos carotídeos e aórticos; entretanto, alguns

fisiologistas acreditam que esses barorreceptores especializados nunca se

adaptam por completo. Alguns dos outros receptores que não os

mecanorreceptores — os quimiorreceptores e os receptores para dor, por

exemplo — provavelmente nunca se adaptam por completo.

Figura 47-5. Adaptação dos diferentes tipos de receptores mostrando a adaptação rápida de alguns receptores e a adaptação lenta de outros.

 

 

Mecanismos pelos quais os Receptores se Adaptam. Os

mecanismos de adaptação do receptor são diferentes para cada tipo de

receptor, da mesma maneira que o desenvolvimento do potencial receptor é

propriedade individual. Por exemplo, no olho, os bastonetes e cones se

adaptam modificando as concentrações de substâncias químicas sensíveis à

luz (o que é discutido no Capítulo 51).

No caso dos mecanorreceptores, o receptor estudado em mais detalhes é o

corpúsculo de Pacini. A adaptação ocorre nesse receptor por duas maneiras.

No primeiro caso, devido ao corpúsculo de Pacini apresentar uma estrutura

viscoelástica, quando força de compressão é aplicada rapidamente de um

lado do corpúsculo, essa força é, de modo instantâneo, transmitida pelo

componente viscoso do corpúsculo, diretamente para o mesmo lado da fibra

nervosa central, desencadeando, assim, um potencial receptor. Todavia, em

alguns centésimos de segundo, o líquido no interior do corpúsculo se

redistribui, e o potencial receptor não é mais provocado. Dessa forma, o potencial receptor aparece no início da compressão, porém desaparece em

pequena fração de segundo, mesmo que a compressão continue.

O segundo mecanismo de adaptação do corpúsculo de Pacini muito mais

lento resulta do processo chamado acomodação, que ocorre na própria fibra

nervosa, isto é, mesmo quando a fibra nervosa central continua a ser

deformada, a terminação da fibra nervosa gradualmente passa a ser

“acomodada” ao estímulo. Isso resulta provavelmente da “inativação”

progressiva dos canais de sódio, na membrana da fibra nervosa,

significando que o fluxo da corrente de sódio pelos canais faz com que eles

de forma gradual se fechem, efeito que parece ocorrer em todos ou na

maioria dos canais de sódio da membrana celular, como explicado

no Capítulo 5.

Presumivelmente, esses mesmos dois mecanismos gerais de adaptação se

aplicam a outros tipos de mecanorreceptores, isto é, parte da adaptação

resulta de reajustes da estrutura do receptor, e parte é resultado do tipo

elétrico de acomodação, na terminação nervosa.

 

Os Receptores de Adaptação Lenta Detectam Estímulos de

Intensidade Contínua — Receptores “Tônicos”. Os receptores de

adaptação lenta continuam a transmitir impulsos para o sistema nervoso

central durante todo o tempo em que o estímulo estiver presente (ou pelo

menos por muitos minutos ou horas). Assim, eles mantêm o sistema

nervoso central informado constantemente sobre o estado do corpo e sua

relação com o meio ambiente. Por exemplo, os impulsos dos fusos

musculares e dos aparelhos tendinosos de Golgi possibilitam que o sistema

nervoso seja informado sobre o estado da contração muscular e da carga

sobre o tendão a cada instante.

Outros receptores de adaptação lenta incluem (1) receptores da mácula no

aparelho vestibular; (2) receptores da dor; (3) barorreceptores do leito

arterial; e (4) quimiorreceptores dos corpos carotídeo e aórtico.

Como os receptores de adaptação lenta podem continuar a transmitir

informações por muitas horas, até mesmo dias, eles são chamados

receptores tônicos.

 

Os Receptores de Adaptação Rápida Detectam Alterações da

Intensidade do Estímulo — Os “Receptores de Taxa de

Variação”, “Receptores de Movimento” ou “Receptores

Fásicos”. Os receptores que se adaptam rapidamente, não podem ser

usados para transmitir sinal contí nuo, porque esses receptores são

estimulados apenas quando a força do estímulo se altera. Ainda, eles

reagem fortemente enquanto está acontecendo alteração de fato. Por isso,

esses receptores são chamados receptores de transição do estímulo,

receptores de movimento ou receptores fásicos. Dessa forma, no caso do

corpúsculo de Pacini, pressão súbita aplicada aos tecidos excita esse

receptor por alguns milissegundos e, em seguida, essa excitação termina

mesmo que a pressão continue. Entretanto, mais tarde, ele transmite

novamente um sinal quando a pressão é liberada. Em outras palavras, o

corpúsculo de Pacini é extremamente importante para informar ao sistema

nervoso sobre as deformações teciduais rápidas, porém é inútil para a

transmissão de informações sobre as condições constantes do corpo.

 

Função Preditiva dos Receptores de Taxa de Variação. Se a

velocidade com que ocorre alguma alteração nas condições do organismo

for conhecida, pode-se predizer quais serão essas condições em alguns

segundos, ou, até mesmo, alguns minutos mais tarde. Por exemplo, os

receptores dos canais semicirculares no aparelho vestibular do ouvido

interno detectam a velocidade com que a cabeça começa a mudar de direção

quando alguém está correndo em uma curva. Usando essa informação, a

pessoa pode predizer quanto ela terá de virar nos próximos 2 segundos e

pode, assim, ajustar o movimento das pernas, antecipadamente, para evitar a perda do equilíbrio. Da mesma forma, os receptores localizados nas

articulações ou próximos delas ajudam a detectar as velocidades dos

movimentos de diferentes partes do corpo. Por exemplo, quando alguém

está correndo, as informações dos receptores de adaptação rápida das

articulações permitem ao sistema nervoso prever onde os pés estarão

durante frações precisas do próximo segundo. Dessa forma, os sinais

motores apropriados poderão ser transmitidos para os músculos das pernas

para fazer as correções antecipatórias necessárias na sua posição para que a

pessoa não caia. A perda dessa função preditiva impossibilita a pessoa de

correr.

 

Fibras Nervosas que Transmitem Diferentes Tipos de Sinais e sua

Classificação Fisiológica

Alguns sinais precisam ser transmitidos rapidamente para ou do sistema

nervoso central; pois, de outra forma, a informação seria inútil. Como exemplo

temos os sinais sensoriais que informam o sistema nervoso central sobre as

posições momentâneas das pernas, a cada fração de segundo, durante a corrida.

No outro extremo, alguns tipos de informações sensoriais, como a informação

sobre dor prolongada, não precisam ser transmitidos rapidamente, assim as fibras

de condução lenta são suficientes. Como mostrado na Figura 47-6, as fibras

nervosas apresentam diâmetros variando de 0,5 a 20 micrômetros — quanto

maior o diâmetro, maior a velocidade de condução. A faixa das velocidades de

condução fica entre 0,5 e 120 m/s.

Figura 47-6. Classificações fisiológicas e funções das fibras nervosas.

 

Classificação Geral das Fibras Nervosas. É apresentada na Figura 47-6 a

“classificação geral” e a “classificação dos nervos sensoriais” dos diferentes tipos TRANSMISSÃO DE SINAIS DE DIFERENTES

de fibras nervosas. Na classificação geral, as fibras são divididas nos tipos A e C,

e as fibras tipo A são ainda subdivididas em fibras a, b, g e d.

As fibras tipo A são as típicas fibras mielinizadas de calibres grande e médio dos

nervos espinais. As fibras tipo C são fibras nervosas finas e amielínicas, que

conduzem impulsos com baixa velocidade. As fibras C constituem mais da metade

das fibras sensoriais na maioria dos nervos periféricos, bem como em todas as

fibras autônomas pós-ganglionares.

Os calibres, velocidades de condução e funções dos diferentes tipos de fibras

nervosas são também apresentados na Figura 47-6. Observe que poucas fibras

mielinizadas grossas podem transmitir impulsos com velocidades tão altas quanto

120 m/s, distância que é maior que um campo de futebol que é percorrida em 1

segundo. Ao contrário, as fibras mais delgadas transmitem impulsos tão

lentamente quanto 0,5 m/s, sendo necessários cerca de 2 segundos para ir do

grande artelho (hálux) do pé até a medula espinal.

Classificação Alternativa Usada pelos Fisiologistas Sensoriais. Certas

técnicas de registro possibilitaram separar as fibras tipo Aa em dois subgrupos,

embora essas mesmas técnicas de registro não consigam distinguir, facilmente,

entre as fibras Ab e Ag. Assim, a classificação seguinte é frequentemente usada

pelos fisiologistas que estudam a sensibilidade:

Grupo Ia. Fibras das terminações anuloespirais dos fusos musculares (diâmetro

médio de cerca de 17 micrômetros; estas são fibras tipo Aa na classificação

geral).

Grupo Ib. Fibras dos órgãos tendinosos de Golgi (diâmetro médio de cerca de

16 micrômetros; estas também são fibras tipo Aa).

Grupo II. Fibras dos receptores táteis cutâneos mais discretos e das

terminações secundárias dos fusos musculares (diâmetro médio de cerca de 8

micrômetros; estas são fibras tipos Ab e Ag na classificação geral).

Grupo III. Fibras que conduzem a sensibilidade térmica, do tato não

discriminativo e a sensibilidade dolorosa em picada (diâmetro médio de cerca de 3

micrômetros; estas são fibras tipo Ad na classificação geral).

Grupo IV. Fibras amielínicas de condução das sensações de dor, coceira,

temperatura e tátil não discriminativa (diâmetros de 0,5 a 2 micrômetros; elas são

fibras tipo C na classificação geral).