Tratado de Fisiologia Médica
Ingestão de Alimentos
CAPÍTULO 64
Propulsão e Mistura dos
Alimentos no Trato Alimentar
O tempo que os alimentos permanecem em cada parte do trato alimentar é
importante para que possam ser processados adequadamente. Além disso, é
preciso ser feita a mistura apropriada. Como as exigências de mistura e de
propulsão são bastante diferentes, em cada estágio do processamento,
múltiplos mecanismos de feedback automáticos, nervosos e hormonais,
controlam a duração de cada um deles, para que ocorram de modo
adequado, nem com rapidez demasiada, nem com excessiva lentidão.
Este Capítulo discute esses movimentos, especialmente os mecanismos
automáticos desse controle.
INGESTÃO DE ALIMENTOS
A quantidade de alimento que a pessoa ingere é determinada, em grande
parte, pelo desejo por alimento chamado fome. O tipo de alimento que a
pessoa prefere é determinado pelo apetite. Esses mecanismos são, em si,
sistemas reguladores automáticos, extremamente importantes para manter o
suprimento nutricional adequado para o corpo e são discuti dos no Capítulo
72, em relação à nutrição do corpo. Essa discussão da ingestão alimentar se
limita aos mecanismos da ingestão, especialmente mastigação e deglutição.
MASTIGAÇÃO
Os dentes são adaptados, engenhosamente, para a mastigação. Os anteriores
(incisivos) possibilitam a ação de cortar, e os posteriores (molares), ação de
trituração. Todos os músculos da mandíbula, em conjunto, conseguem
aproximar os dentes com força de até 25 kg nos incisivos e 91 kg nos
molares.
A maioria dos músculos da mastigação é inervada pelo ramo motor do
quinto nervo craniano, e o processo de mastigação é controlado por núcleos
no tronco encefálico. A estimulação de áreas reticulares específicas, nos
centros do paladar do tronco cerebral, causa movimentos de mastigação
rítmicos. Além disso, a estimulação de áreas no hipotálamo, na amígdala e
até mesmo no córtex cerebral, próxima às áreas sensoriais do paladar e do
olfato, muitas vezes, pode causar mastigação.
Grande parte do processo de mastigação é ocasionada pelo reflexo de
mastigação. A presença de bolo de alimento na boca, primeiro, desencadeia
a inibição reflexa dos músculos da mastigação, permitindo que a mandíbula
inferior se abaixe. Isso, por sua vez, inicia reflexo de estiramento dos
músculos mandibulares que leva à contração reflexa. Essa ação
automaticamente eleva a mandíbula, causando o cerramento dos dentes,
mas também comprime o bolo, de novo, contra as paredes da cavidade
bucal, o que inibe mais uma vez os músculos mandibulares, permitindo que a mandíbula desça e suba mais uma vez. Esse processo é repetido
continuamente.
A mastigação é importante para a digestão de todos os alimentos, mas
especialmente importante para a maioria das frutas e dos vegetais crus, com
membranas de celulose indigeríveis ao redor das porções nutrientes, que
precisam ser rompidas para que o alimento possa ser digerido. Por outro
lado, a mastigação ajuda na digestão dos alimentos por outra razão simples:
as enzimas digestivas só agem nas superfícies das partículas de alimentos;
portanto, a intensida de da digestão depende da área de superfície total,
exposta às secreções digestivas. Além disso, triturar o alimento, em
partículas bem pequenas, previne escoriação do trato gastro intestinal e
facilita o transporte do alimento, do estômago ao intestino delgado e para os
sucessivos segmentos do intestino.
DEGLUTIÇÃO
A deglutição é um mecanismo complicado, principalmente porque a faringe
serve tanto à respiração como à deglutição. A faringe se converte por
apenas alguns segundos em trato de propulsão alimentar. É particularmente
importante que a respiração não seja comprometida pela deglutição.
Em termos gerais, a deglutição pode ser dividida em (1) um estágio
voluntário, que inicia o processo de deglutição; (2) um estágio faríngeo,
que é involuntário, correspondente à passagem do alimento pela faringe até
o esôfago; e (3) um estágio esofágico, outra fase involuntária que transporta
o alimento da faringe ao estômago.
Estágio Voluntário da Deglutição. Quando o alimento está pronto para
ser deglutido, ele é “voluntariamente” comprimido e empurrado para trás,
em direção à faringe, pela pressão da língua para cima e para trás contra o
palato, como mostrado na Figura 64-1. A partir daí, a deglutição passa a ser um processo inteiramente — ou quase inteiramente — automático e
que, nas condições normais, não pode ser interrompido.
Figura 64-1. Mecanismo de deglutição.
Estágio Faríngeo Involuntário da Deglutição. O bolo de alimento,
ao atingir a parte posterior da cavidade bucal e a faringe, estimula as áreas
de receptores epiteliais da deglutição ao redor da abertura da faringe,
especialmente nos pilares tonsilares e seus impulsos passam para o tronco
encefálico, onde iniciam uma série de contrações musculares faríngeas
automáticas, como se segue:
1. O palato mole é empurrado para cima, de maneira a fechar a parte
posterior da cavidade nasal, evitando o refluxo do alimento.
2. As pregas palatofaríngeas em cada lado da faringe são empurradas
medialmente de forma a se aproximarem. Dessa forma, essas pregas
formam fenda sagital, por onde o alimento deverá passar para a parte
posterior da faringe. Essa fenda desempenha ação seletiva, permitindo
que o alimento suficientemente mastigado passe com facilidade. Esse
estágio da deglutição dura menos de 1 segundo, e qualquer objeto grande
normalmente é impedido de passar para o esôfago.
3. As cordas vocais da laringe se aproximam vigorosamente, e a laringe é
puxada, para cima e para frente, pelos músculos do pescoço. Essas
ações, combinadas com a presença de ligamentos que impedem o
movimento para cima da epiglote, fazem com que a epiglote se mova
para trás, na direção da abertura da laringe. O conjunto desses efeitos
impede a passagem do alimento para o nariz e para a traqueia. De grande
importância é a vigorosa justaposição das cordas vocais, mas a epiglote
ajuda a evitar que o alimento chegue até elas. A destruição das cordas
vocais ou dos músculos que as aproximam pode causar engasgo.
4. O movimento para cima da laringe também puxa e dilata a abertura do
esôfago. Ao mesmo tempo, os 3 a 4 centímetros superiores da parede
muscular esofágica, referidos como esfíncter esofágico superior
(também conhecido como esfíncter faringo esofágico) se relaxam. Então,
o alimento se move livre e facilmente da faringe posterior para o esôfago
superior. Entre as deglutições, esse esfíncter permanece fortemente
contraído, evitando a entrada de ar no esôfago durante a respiração. O
movimento para cima da laringe também eleva a glote afastando-a do
fluxo principal de alimento, de maneira que este passe nos lados da
epiglote em vez de ao longo da sua superfície; essa ação confere uma
proteção adicional contra a entrada de alimento na traqueia.
5. Quando a laringe é elevada e o esfíncter faringo esofágico relaxado, toda
a parede muscular da faringe se contrai, iniciando na parte superior e,
então, a contração progredindo para baixo nas áreas medial e inferior da
faringe, o que impulsiona o alimento por peristaltismo para o esôfago.
Resumindo os mecanismos do estágio faríngeo da deglutição: a traqueia
se fecha, o esôfago se abre, e a onda peristáltica rápida, iniciada pelo
sistema nervoso da faringe, força o bolo de alimento para a parte superior
do esôfago; o processo todo dura menos de 2 segundos.
Iniciação Nervosa do Estágio Faríngeo da Deglutição. As áreas
táteis da parte posterior da boca e da faringe, mais sensíveis para a iniciação
do estágio faríngeo da deglutição, situam-se em um anel ao redor da
abertura da faringe com a maior sensibilidade nos pilares tonsilares. Os
impulsos são transmitidos dessas áreas pelas porções sensoriais dos nervos
trigêmeo e glossofaríngeo para o bulbo, pelo trato solitário ou por nervos
intimamente associados a ele, que recebe essencialmente todos os impulsos
sensoriais da boca.
Os estágios sucessivos do processo de deglutição são, então,
automaticamente desencadeados em sequência ordenada por áreas
neuronais da substância reticular do bulbo e das porções inferiores da ponte.
A sequência do reflexo da deglutição é a mesma de uma deglutição para a
seguinte, e a duração do ciclo completo também permanece constante de
uma deglutição para a próxima. As áreas no bulbo e na ponte inferior que
controlam a deglutição são chamadas coletivamente deglutição ou centro
da deglutição.
Os impulsos motores do centro da deglutição para a faringe e para a parte
superior do esôfago que causam a deglutição são transmitidos pelo quinto,
nono, décimo e décimo segundo nervos cranianos e, mesmo, por alguns dos
nervos cervicais superiores.
Em suma, o estágio faríngeo da deglutição é essencialmente ato reflexo,
quase sempre iniciado pelo movimento voluntário do alimento para a parte posterior da boca, que, por sua vez, excita os receptores sensoriais faríngeos
para iniciar a parte involuntária do reflexo da deglutição.
Efeito do Estágio Faríngeo da Deglutição sobre a Respiração.
Todo o estágio faríngeo da deglutição normalmente ocorre em menos de 6
segundos, interrompendo, assim, a respiração por apenas fração do ciclo
respiratório. O centro da deglutição inibe especificamente o centro
respiratório do bulbo durante esse tempo, interrompendo a respiração em
qualquer ponto do ciclo para permitir a deglutição. E mesmo quando a
pessoa está falando, a deglutição interrompe a respiração por tempo tão
curto que mal se percebe.
O Estágio Esofágico da Deglutição Implica Dois Tipos de
Peristaltismo. A função primária do esôfago é a de conduzir rapidamente
o alimento da faringe para o estômago, e seus movimentos são organizados
de modo específico para essa função.
O esôfago normalmente apresenta dois tipos de movimentos peristálticos:
peristaltismo primário e peristaltismo secundário. O peristaltismo primário
é, simplesmente, a continuação da onda peristáltica que começa na faringe e
se prolonga para o esôfago, durante o estágio faríngeo da deglutição. Essa
onda faz o percurso desde a faringe até o estômago em cerca de 8 a 10
segundos. O alimento engolido por pessoa na posição ereta normalmente é
levado para a porção inferior do esôfago até mais rápido do que a própria
onda peristáltica, em cerca de 5 a 8 segundos, devido ao efeito adicional da
gravidade que força o alimento para baixo.
Se a onda peristáltica primária não consegue mover para o estômago todo
o alimento que entrou no esôfago, ondas peristálticas secundárias resultam
da distensão do próprio esôfago pelo alimento retido; essas ondas
continuam até o completo esvaziamento do esôfago. As ondas peristálticas
secundárias são deflagradas, em parte, por circuitos neurais intrínsecos do sistema nervoso mioentérico e, em parte, por reflexos iniciados na faringe e
transmitidos por fibras vagais aferentes para o bulbo retornando ao esôfago
por fibras nervosas eferentes vagais e glosso faríngeas.
A musculatura da parede faríngea e do terço superior do esôfago é
composta por músculo estriado. Portanto, as ondas peristálticas nessas
regiões são controladas por impulsos em fibras nervosas motoras de
músculos esqueléticos dos nervos glossofaríngeo e vago. Nos dois terços
inferiores do esôfago, a musculatura é composta por músculo liso e essa
porção do esôfago é controlada pelos nervos vagos, que atuam por meio de
conexões com o sistema nervoso mioentérico esofágico. Quando os ramos
do nervo vago para o esôfago são cortados, o plexo nervoso mioentérico do
esôfago fica excitável o suficiente para causar, após vários dias, ondas
peristálticas secundárias fortes, mesmo sem o suporte dos reflexos vagais.
Portanto, inclusive após a paralisia do reflexo da deglutição no tronco
encefálico, alimento introduzido por sonda no esôfago, ainda passa
rapidamente para o estômago.
Relaxamento Receptivo do Estômago. Quando a onda peristáltica
esofágica se aproxima do estômago, a onda de relaxamento, transmitida por
neurônios inibidores mioentéricos, precede o peristaltismo. Todo o
estômago e, em menor extensão, até mesmo o duodeno relaxam quando a
onda peristáltica atinge a porção inferior do esôfago e assim se preparam
com antecedência para receber o alimento levado pelo esôfago.
Função do Esfíncter Esofágico Inferior (Esfíncter
Gastroesofágico). Na porção final do esôfago, cerca de 3 centímetros
acima da sua junção com o estômago, o músculo circular esofágico
funciona como um largo esfíncter esofágico inferior, também denominado
esfíncter gastroesofágico. Esse esfíncter, nas condições normais, permanece
tonicamente contraído, gerando pressão intraluminal no esôfago da ordem de 30 mmHg, em contraste com a porção medial do esôfago que