Tratado de Fisiologia Médica

John E. Hall · Capítulo 288 de 351

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Tratado de Fisiologia Médica

Ingestão de Alimentos

CAPÍTULO 64

 

Propulsão e Mistura dos

 

Alimentos no Trato Alimentar

 

O tempo que os alimentos permanecem em cada parte do trato alimentar é

importante para que possam ser processados adequadamente. Além disso, é

preciso ser feita a mistura apropriada. Como as exigências de mistura e de

propulsão são bastante diferentes, em cada estágio do processamento,

múltiplos mecanismos de feedback automáticos, nervosos e hormonais,

controlam a duração de cada um deles, para que ocorram de modo

adequado, nem com rapidez demasiada, nem com excessiva lentidão.

Este Capítulo discute esses movimentos, especialmente os mecanismos

automáticos desse controle.

 

INGESTÃO DE ALIMENTOS

A quantidade de alimento que a pessoa ingere é determinada, em grande

parte, pelo desejo por alimento chamado fome. O tipo de alimento que a

pessoa prefere é determinado pelo apetite. Esses mecanismos são, em si,

sistemas reguladores automáticos, extremamente importantes para manter o

suprimento nutricional adequado para o corpo e são discuti dos no Capítulo

72, em relação à nutrição do corpo. Essa discussão da ingestão alimentar se

limita aos mecanismos da ingestão, especialmente mastigação e deglutição.

 

MASTIGAÇÃO

 

Os dentes são adaptados, engenhosamente, para a mastigação. Os anteriores

(incisivos) possibilitam a ação de cortar, e os posteriores (molares), ação de

trituração. Todos os músculos da mandíbula, em conjunto, conseguem

aproximar os dentes com força de até 25 kg nos incisivos e 91 kg nos

molares.

A maioria dos músculos da mastigação é inervada pelo ramo motor do

quinto nervo craniano, e o processo de mastigação é controlado por núcleos

no tronco encefálico. A estimulação de áreas reticulares específicas, nos

centros do paladar do tronco cerebral, causa movimentos de mastigação

rítmicos. Além disso, a estimulação de áreas no hipotálamo, na amígdala e

até mesmo no córtex cerebral, próxima às áreas sensoriais do paladar e do

olfato, muitas vezes, pode causar mastigação.

Grande parte do processo de mastigação é ocasionada pelo reflexo de

mastigação. A presença de bolo de alimento na boca, primeiro, desencadeia

a inibição reflexa dos músculos da mastigação, permitindo que a mandíbula

inferior se abaixe. Isso, por sua vez, inicia reflexo de estiramento dos

músculos mandibulares que leva à contração reflexa. Essa ação

automaticamente eleva a mandíbula, causando o cerramento dos dentes,

mas também comprime o bolo, de novo, contra as paredes da cavidade

bucal, o que inibe mais uma vez os músculos mandibulares, permitindo que a mandíbula desça e suba mais uma vez. Esse processo é repetido

continuamente.

A mastigação é importante para a digestão de todos os alimentos, mas

especialmente importante para a maioria das frutas e dos vegetais crus, com

membranas de celulose indigeríveis ao redor das porções nutrientes, que

precisam ser rompidas para que o alimento possa ser digerido. Por outro

lado, a mastigação ajuda na digestão dos alimentos por outra razão simples:

as enzimas digestivas só agem nas superfícies das partículas de alimentos;

portanto, a intensida de da digestão depende da área de superfície total,

exposta às secreções digestivas. Além disso, triturar o alimento, em

partículas bem pequenas, previne escoriação do trato gastro intestinal e

facilita o transporte do alimento, do estômago ao intestino delgado e para os

sucessivos segmentos do intestino.

 

DEGLUTIÇÃO

 

A deglutição é um mecanismo complicado, principalmente porque a faringe

serve tanto à respiração como à deglutição. A faringe se converte por

apenas alguns segundos em trato de propulsão alimentar. É particularmente

importante que a respiração não seja comprometida pela deglutição.

Em termos gerais, a deglutição pode ser dividida em (1) um estágio

voluntário, que inicia o processo de deglutição; (2) um estágio faríngeo,

que é involuntário, correspondente à passagem do alimento pela faringe até

o esôfago; e (3) um estágio esofágico, outra fase involuntária que transporta

o alimento da faringe ao estômago.

 

Estágio Voluntário da Deglutição. Quando o alimento está pronto para

ser deglutido, ele é “voluntariamente” comprimido e empurrado para trás,

em direção à faringe, pela pressão da língua para cima e para trás contra o

palato, como mostrado na Figura 64-1. A partir daí, a deglutição passa a ser um processo inteiramente — ou quase inteiramente — automático e

que, nas condições normais, não pode ser interrompido.

 

Figura 64-1. Mecanismo de deglutição.

 

Estágio Faríngeo Involuntário da Deglutição. O bolo de alimento,

ao atingir a parte posterior da cavidade bucal e a faringe, estimula as áreas

de receptores epiteliais da deglutição ao redor da abertura da faringe,

especialmente nos pilares tonsilares e seus impulsos passam para o tronco

encefálico, onde iniciam uma série de contrações musculares faríngeas

automáticas, como se segue:

1. O palato mole é empurrado para cima, de maneira a fechar a parte

posterior da cavidade nasal, evitando o refluxo do alimento.

2. As pregas palatofaríngeas em cada lado da faringe são empurradas

medialmente de forma a se aproximarem. Dessa forma, essas pregas

formam fenda sagital, por onde o alimento deverá passar para a parte

posterior da faringe. Essa fenda desempenha ação seletiva, permitindo

que o alimento suficientemente mastigado passe com facilidade. Esse

estágio da deglutição dura menos de 1 segundo, e qualquer objeto grande

normalmente é impedido de passar para o esôfago.

3. As cordas vocais da laringe se aproximam vigorosamente, e a laringe é

puxada, para cima e para frente, pelos músculos do pescoço. Essas

ações, combinadas com a presença de ligamentos que impedem o

movimento para cima da epiglote, fazem com que a epiglote se mova

para trás, na direção da abertura da laringe. O conjunto desses efeitos

impede a passagem do alimento para o nariz e para a traqueia. De grande

importância é a vigorosa justaposição das cordas vocais, mas a epiglote

ajuda a evitar que o alimento chegue até elas. A destruição das cordas

vocais ou dos músculos que as aproximam pode causar engasgo.

4. O movimento para cima da laringe também puxa e dilata a abertura do

esôfago. Ao mesmo tempo, os 3 a 4 centímetros superiores da parede

muscular esofágica, referidos como esfíncter esofágico superior

(também conhecido como esfíncter faringo esofágico) se relaxam. Então,

o alimento se move livre e facilmente da faringe posterior para o esôfago

superior. Entre as deglutições, esse esfíncter permanece fortemente

contraído, evitando a entrada de ar no esôfago durante a respiração. O

movimento para cima da laringe também eleva a glote afastando-a do

fluxo principal de alimento, de maneira que este passe nos lados da

epiglote em vez de ao longo da sua superfície; essa ação confere uma

proteção adicional contra a entrada de alimento na traqueia.

5. Quando a laringe é elevada e o esfíncter faringo esofágico relaxado, toda

a parede muscular da faringe se contrai, iniciando na parte superior e,

então, a contração progredindo para baixo nas áreas medial e inferior da

faringe, o que impulsiona o alimento por peristaltismo para o esôfago.

Resumindo os mecanismos do estágio faríngeo da deglutição: a traqueia

se fecha, o esôfago se abre, e a onda peristáltica rápida, iniciada pelo

sistema nervoso da faringe, força o bolo de alimento para a parte superior

do esôfago; o processo todo dura menos de 2 segundos.

 

Iniciação Nervosa do Estágio Faríngeo da Deglutição. As áreas

táteis da parte posterior da boca e da faringe, mais sensíveis para a iniciação

do estágio faríngeo da deglutição, situam-se em um anel ao redor da

abertura da faringe com a maior sensibilidade nos pilares tonsilares. Os

impulsos são transmitidos dessas áreas pelas porções sensoriais dos nervos

trigêmeo e glossofaríngeo para o bulbo, pelo trato solitário ou por nervos

intimamente associados a ele, que recebe essencialmente todos os impulsos

sensoriais da boca.

Os estágios sucessivos do processo de deglutição são, então,

automaticamente desencadeados em sequência ordenada por áreas

neuronais da substância reticular do bulbo e das porções inferiores da ponte.

A sequência do reflexo da deglutição é a mesma de uma deglutição para a

seguinte, e a duração do ciclo completo também permanece constante de

uma deglutição para a próxima. As áreas no bulbo e na ponte inferior que

controlam a deglutição são chamadas coletivamente deglutição ou centro

da deglutição.

Os impulsos motores do centro da deglutição para a faringe e para a parte

superior do esôfago que causam a deglutição são transmitidos pelo quinto,

nono, décimo e décimo segundo nervos cranianos e, mesmo, por alguns dos

nervos cervicais superiores.

Em suma, o estágio faríngeo da deglutição é essencialmente ato reflexo,

quase sempre iniciado pelo movimento voluntário do alimento para a parte posterior da boca, que, por sua vez, excita os receptores sensoriais faríngeos

para iniciar a parte involuntária do reflexo da deglutição.

 

Efeito do Estágio Faríngeo da Deglutição sobre a Respiração.

Todo o estágio faríngeo da deglutição normalmente ocorre em menos de 6

segundos, interrompendo, assim, a respiração por apenas fração do ciclo

respiratório. O centro da deglutição inibe especificamente o centro

respiratório do bulbo durante esse tempo, interrompendo a respiração em

qualquer ponto do ciclo para permitir a deglutição. E mesmo quando a

pessoa está falando, a deglutição interrompe a respiração por tempo tão

curto que mal se percebe.

 

O Estágio Esofágico da Deglutição Implica Dois Tipos de

Peristaltismo. A função primária do esôfago é a de conduzir rapidamente

o alimento da faringe para o estômago, e seus movimentos são organizados

de modo específico para essa função.

O esôfago normalmente apresenta dois tipos de movimentos peristálticos:

peristaltismo primário e peristaltismo secundário. O peristaltismo primário

é, simplesmente, a continuação da onda peristáltica que começa na faringe e

se prolonga para o esôfago, durante o estágio faríngeo da deglutição. Essa

onda faz o percurso desde a faringe até o estômago em cerca de 8 a 10

segundos. O alimento engolido por pessoa na posição ereta normalmente é

levado para a porção inferior do esôfago até mais rápido do que a própria

onda peristáltica, em cerca de 5 a 8 segundos, devido ao efeito adicional da

gravidade que força o alimento para baixo.

Se a onda peristáltica primária não consegue mover para o estômago todo

o alimento que entrou no esôfago, ondas peristálticas secundárias resultam

da distensão do próprio esôfago pelo alimento retido; essas ondas

continuam até o completo esvaziamento do esôfago. As ondas peristálticas

secundárias são deflagradas, em parte, por circuitos neurais intrínsecos do sistema nervoso mioentérico e, em parte, por reflexos iniciados na faringe e

transmitidos por fibras vagais aferentes para o bulbo retornando ao esôfago

por fibras nervosas eferentes vagais e glosso faríngeas.

A musculatura da parede faríngea e do terço superior do esôfago é

composta por músculo estriado. Portanto, as ondas peristálticas nessas

regiões são controladas por impulsos em fibras nervosas motoras de

músculos esqueléticos dos nervos glossofaríngeo e vago. Nos dois terços

inferiores do esôfago, a musculatura é composta por músculo liso e essa

porção do esôfago é controlada pelos nervos vagos, que atuam por meio de

conexões com o sistema nervoso mioentérico esofágico. Quando os ramos

do nervo vago para o esôfago são cortados, o plexo nervoso mioentérico do

esôfago fica excitável o suficiente para causar, após vários dias, ondas

peristálticas secundárias fortes, mesmo sem o suporte dos reflexos vagais.

Portanto, inclusive após a paralisia do reflexo da deglutição no tronco

encefálico, alimento introduzido por sonda no esôfago, ainda passa

rapidamente para o estômago.

 

Relaxamento Receptivo do Estômago. Quando a onda peristáltica

esofágica se aproxima do estômago, a onda de relaxamento, transmitida por

neurônios inibidores mioentéricos, precede o peristaltismo. Todo o

estômago e, em menor extensão, até mesmo o duodeno relaxam quando a

onda peristáltica atinge a porção inferior do esôfago e assim se preparam

com antecedência para receber o alimento levado pelo esôfago.

 

Função do Esfíncter Esofágico Inferior (Esfíncter

Gastroesofágico). Na porção final do esôfago, cerca de 3 centímetros

acima da sua junção com o estômago, o músculo circular esofágico

funciona como um largo esfíncter esofágico inferior, também denominado

esfíncter gastroesofágico. Esse esfíncter, nas condições normais, permanece

tonicamente contraído, gerando pressão intraluminal no esôfago da ordem de 30 mmHg, em contraste com a porção medial do esôfago que