Tratado de Fisiologia Médica
Inter‑relações da Pressão, Fluxo e Resistência
circulatórias para normalizar a pressão. Os sinais nervosos agem
especialmente (a) aumentando a força do bombeamento cardíaco; (b)
causando constrição dos grandes reservatórios venosos, para levar mais
sangue para o coração; e (c) ocasionando constrição generalizada das
arteríolas em muitos tecidos, de modo que maior quantidade de sangue
se acumula nas grandes artérias, aumentando a pressão arterial. Então, ao
longo de períodos mais prolongados de horas ou dias os rins
desempenham papel adicional fundamental no controle pressórico, tanto
pela secreção de hormônios controladores da pressão como pela
regulação do volume sanguíneo.
Assim, as necessidades dos tecidos individuais são supridas, de forma
específica, pela circulação. No restante deste Capítulo, começaremos a
discutir os detalhes básicos do gerenciamento do fluxo sanguíneo tecidual e
do controle do débito cardíaco e da pressão arterial.
INTER-RELAÇÕES DE PRESSÃO, FLUXO E
RESISTÊNCIA
O fluxo sanguíneo por um vaso é determinado por dois fatores: (1) a
diferença de pressão sanguínea entre as duas extremidades do vaso,
também por vezes referida como “gradiente de pressão” ao longo do vaso,
que impulsiona o sangue pelo vaso; e (2) o impedimento ao fluxo sanguíneo
pelo vaso, ou resistência vascular. A Figura 14-3 mostra essas relações em
um segmento de vaso sanguíneo, localizado em qualquer parte do sistema
circulatório.
P representa a pressão na origem do vaso; na outra extremidade, a 1
pressão é P . A resistência ocorre como resultado do atrito entre o sangue 2
em movimento e o endotélio intravascular em todo o interior do vaso. O
fluxo pelo vaso pode ser calculado pela seguinte fórmula, que é chamada lei
de Ohm:
na qual F é o fluxo sanguíneo, DP é a diferença de pressão (P − P ) entre 1 2
as duas extremidades do vaso e R é a resistência. A fórmula define que o
fluxo sanguíneo ocorre em proporção direta à diferença de pressão, mas
inversamente proporcional à resistência.
Note que é a diferença de pressão entre as duas extremidades do vaso e
não a pressão absoluta em seu interior que determina a
intensidade/velocidade do fluxo. Por exemplo, se a pressão em ambas as
extremidades do vaso for de 100 mmHg, mas se não houver diferença entre
elas, não haverá fluxo apesar de existir pressão de 100 mmHg.
A lei de Ohm, representada pela fórmula anterior, expressa a mais
importante de todas as relações que o leitor precisa entender para
compreender a hemodinâmica da circulação. Em virtude da extrema
importância dessa equação, o leitor deve também estar familiarizado com
suas outras formas algébricas:
Figura 14-3. Inter-relações entre pressão, resistência e fluxo sanguíneo. P , pressão no 1 início do vaso; P , pressão no outro extremo do vaso. 2
Fluxo Sanguíneo Fluxo sanguíneo significa a quantidade de sangue que passa por
determinado ponto da circulação durante certo intervalo de tempo. Em
geral, o fluxo sanguíneo é expresso em mililitros por minuto ou litros por
minuto, mas pode ser expresso em mililitros por segundo ou quaisquer
outras unidades de fluxo e tempo.
O fluxo sanguíneo total na circulação de adulto em repouso é de cerca de
5.000 mL/min. Isso é referido como débito cardíaco, por ser a quantidade
de sangue bombeada pelo coração para a aorta, a cada minuto.
Métodos para a Medida do Fluxo Sanguíneo. Muitos aparelhos mecânicos e
eletromecânicos podem ser inseridos em série em vaso sanguíneo ou, em alguns
casos, aplicados ao exterior do vaso, para medir seu fluxo. Esses aparelhos são
chamados fluxômetros.
Fluxômetro Eletromagnético. Um aparelho que permite medir,
experimentalmente, o fluxo sanguíneo sem a abertura do vaso é o fluxômetro
eletromagnético; seus princípios estão ilustrados na Figura 14-4. A Figura 14-
4A demonstra a geração de força eletromotiva (voltagem elétrica) em um fio que é
movido rapidamente na direção transversa, ao longo de campo magnético. Esse é
o conhecido princípio para a produção de eletricidade por gerador elétrico.
A Figura 14-4B mostra o mesmo princípio, aplicado à geração de força
eletromotiva no sangue que se move por campo eletromagnético. Nesse caso, o
vaso sanguíneo é colocado entre os polos de forte ímã, e eletródios são
posicionados nos dois lados do vaso, perpendiculares às linhas de força
magnética. Quando o sangue flui pelo vaso, é gerada voltagem elétrica
proporcional à intensidade/velocidade do fluxo sanguíneo entre os dois eletródios,
registrada por voltímetro apropriado ou outro aparelho eletrônico de registro.
A Figura 14-4C mostra uma “sonda” verdadeira, que é posicionada em um vaso
calibroso para registrar o seu fluxo sanguíneo. A sonda contém o forte ímã e os
eletródios.
Vantagem especial do fluxômetro eletromagnético é sua capacidade de registrar
as variações do fluxo em menos de 1/100 de segundo, permitindo o registro
preciso de variações pulsáteis do fluxo, bem como o fluxo estável.
Figura 14-4. Fluxômetro eletromagnético mostrando a geração de voltagem elétrica no fio ao passar por campo eletromagnético (A); geração de voltagem elétrica em eletródio sobre vaso sanguíneo quando o vaso é colocado sob forte campo magnético (B); e moderna sonda fluxométrica eletromagnética para implantação crônica ao redor de vasos sanguíneos (C). N e S fazem referência aos polos norte e sul do imã.
Fluxômetro Doppler Ultrassônico. Outro tipo de fluxômetro que pode ser
posicionado no exterior do vaso e que apresenta muitas das vantagens do
fluxômetro eletromagnético é o fluxômetro Doppler ultrassônico, mostrado
na Figura 14-5. Um diminuto cristal piezoelétrico é montado em uma extremidade
na parede do aparelho. Esse cristal, quando energizado por aparelho eletrônico apropriado, transmite sinais ultrassônicos na frequência de muitas centenas de milhares de ciclos por segundo, no sentido do fluxo sanguíneo. Parte do som é
refletida pelos eritrócitos no sangue em movimento. As ondas ultrassônicas
refletidas retornam dos eritrócitos para o cristal. Essas ondas refletidas têm frequência mais baixa que as ondas transmitidas, porque os eritrócitos estão se afastando do cristal transmissor. Esse é o efeito Doppler. (É o mesmo efeito
percebido quando uma ambulância se aproxima e passa tocando sua sirene. Uma
vez que a sirene passa e se afasta, seu som se torna subitamente muito mais grave que o ouvido quando a ambulância se aproximava.)
No fluxômetro mostrado na Figura 14-5, a onda ultrassônica de alta frequência é
interrompida de modo intermitente, e a onda refletida é captada de volta pelo
cristal e amplificada, muitas vezes, pelo aparelho eletrônico. Outra parte do
aparelho determina a diferença de frequência entre a onda transmitida e a
refletida, determinando, assim, a velocidade do fluxo sanguíneo. Contanto que o
diâmetro do vaso sanguíneo não mude, as alterações no fluxo sanguíneo no vaso
são relacionadas às alterações na velocidade do fluxo.
Da mesma forma que o fluxômetro eletromagnético, o fluxômetro Doppler
ultrassônico é capaz de registrar as rápidas variações pulsáteis no fluxo, bem
como o fluxo estável.
Figura 14-5. Fluxômetro Doppler ultrassônico.
Fluxo Laminar do Sangue nos Vasos. Quando o sangue flui de forma
estável por vaso sanguíneo longo e uniforme, ele se organiza em linhas de
corrente, com camadas de sangue equidistantes da parede do vaso. Além
disso, a porção mais central do sangue permanece no centro do vaso. Esse
tipo de fluxo é chamado laminar e é o oposto do fluxo turbulento, que
consiste em sangue correndo em todas as direções do vaso e se misturando
continuamente em seu interior, como discutido mais adiante.
Perfil Parabólico de Velocidade durante o Fluxo Laminar. Quando
ocorre fluxo laminar, a velocidade do fluxo pelo centro do vaso é muito
maior que próximo às paredes. Esse fenômeno é demonstrado na Figura 14-
6. Na Figura 14-6A, o vaso contém dois líquidos; o da esquerda está
colorido por pigmento, e o da direita é um líquido claro, mas não há fluxo no vaso. Quando os líquidos começam a fluir, desenvolve-se interface
parabólica entre eles, como mostrado 1 segundo depois na Figura 14-6B; a
porção de líquido adjacente à parede do vaso prati camente não se moveu, a
porção pouco mais afastada da parede se moveu por pequena distância, e a
porção no centro do vaso se moveu por longa distância. Esse efeito é
chamado “perfil parabólico da velocidade do fluxo san guíneo”.
O perfil parabólico ocorre porque as moléculas de líquido que tocam a
parede se movem lentamente, em virtude da aderência com o endotélio. A
camada seguinte de moléculas desliza sobre a primeira, a terceira camada
desliza sobre a segunda, a quarta sobre a terceira, e assim por diante.
Portanto, o líquido no meio do vaso pode se mover rapidamente, porque
existem muitas camadas de moléculas deslizantes entre o meio do vaso e a
parede; assim, cada camada em direção ao centro flui progressivamente
mais rápido que as camadas externas.
Fluxo Sanguíneo Turbulento sob Certas Condições. Quando a
intensidade do fluxo sanguíneo é muito elevada, ou quando o sangue passa
por obstrução no vaso, por ângulo fechado ou por superfície áspera, o fluxo
pode ficar turbulento ou desordenado, em vez de laminar (Fig. 14-6C).
Fluxo turbulento significa que o sangue flui na direção longitudinal e na
direção perpendicular, geralmente formando redemoinhos semelhantes aos
vistos em pontos de obstrução de um rio com forte correnteza.
Quando ocorrem redemoinhos, a resistência ao fluxo de sangue é muito
maior que no fluxo laminar por provocarem grande aumento do atrito total
do fluxo no vaso.
A tendência à ocorrência de fluxo turbulento é de modo direto
proporcional à velocidade do fluxo sanguíneo, ao diâmetro do vaso e à
densidade do sangue, e inversamente proporcional à viscosidade do sangue,
o que é representado pela seguinte equação:
em que Re é o número de Reynolds, que é a medida da tendência para a
ocorrência de turbilhonamento; n é a velocidade média do fluxo sanguíneo
(em centímetros/segundo); d é o diâmetro do vaso (em centímetros); r é a
densidade; e h a viscosidade (em poise). A viscosidade do sangue é
normalmente de cerca de 1/30 poise, e a densidade é apenas pouco maior
que 1. Quando o número de Reynolds aumenta acima de 200 a 400, ocorre
fluxo turbulento em alguns ramos dos vasos, que se extingue em suas
porções mais lisas. Entretanto, quando o número de Reynolds aumenta
acima de aproximadamente 2.000, ocorre turbulência mesmo em vasos
retos e lisos.
O número de Reynolds para o fluxo no sistema vascular normalmente
sobe para 200 a 400 nas grandes artérias; por isso, quase sempre ocorre
algum fluxo turbulento nos ramos desses vasos. Nas porções proximais da
aorta e da artéria pulmonar, esse número pode chegar a muitos milhares
durante a fase rápida de ejeção dos ventrículos; isso provoca turbulência
considerável na aorta e na artéria pulmonar proximais, em locais em que há
condições apropriadas para a turbulência: (1) alta velocidade de fluxo
sanguíneo; (2) natureza pulsátil do fluxo; (3) alteração súbita do diâmetro
do vaso; e (4) grande diâmetro. Entretanto, em vasos pequenos, o número
de Reynolds quase nunca é alto o suficiente para causar turbulência.
Figura 14-6. A, Dois líquidos (um tingido de vermelho, o outro límpido) antes do início do fluxo; B, os mesmos líquidos, 1 segundo após o início do fluxo; C, fluxo turbulento, com elementos do fluxo se movendo em padrão desordenado.
Pressão Sanguínea
Medidas Padronizadas de Pressão. A pressão sanguínea costuma ser
medida em milímetros de mercúrio (mmHg), porque o manômetro de
mercúrio tem sido usado como referência padrão para a medida da pressão,
desde sua invenção em 1846 por Poiseuille. Na verdade, a pressão
sanguínea representa a força exercida pelo sangue contra qualquer unidade
de área da parede vascular. Quando dizemos que a pressão em um vaso é
de 50 mmHg, isso significa que a força exercida é suficiente para
impulsionar a coluna de mercúrio até a altura de 50 milímetros contra a
gravidade. Se a pressão for de 100 mmHg, será capaz de impulsionar a
coluna de mercúrio até 100 milímetros.
Ocasionalmente, a pressão é medida em centímetros de água (cm H O). A 2
pressão de 10 cm H O é suficiente para elevar contra a gravidade uma 2
coluna de água a 10 centímetros de altura. Um milímetro de mercúrio exerce
pressão igual a 1,36 cm de água, porque o peso específico do mercúrio é 13,6 vezes maior que o da água, e 1 centímetro é 10 vezes maior que um
milímetro.
Métodos de Alta Precisão para a Medida da Pressão Sanguínea. O mercúrio
no manômetro de mercúrio tem tanta inércia que não pode subir e descer
rapidamente. Por isso, embora seja excelente para o registro de pressões
estáticas, não pode responder a alterações pressóricas que ocorram com
frequência maior que um ciclo a cada 2 a 3 segundos. Quando se deseja registrar
pressões com variações rápidas, é necessário algum outro tipo de aparelho para a
medida da pressão. AFigura 14-7 demonstra os princípios básicos de três
transdutores eletrônicos de pressão, usados comumente para converter a pressão
sanguínea e/ou rápidas alterações de pressão em sinais elétricos e, então,
registrá-los em gravador elétrico de alta velocidade. Todos esses transdutores
utilizam fina membrana metálica muito esticada, que forma uma das paredes da
câmara de líquido. Esta, por sua vez, fica conectada por meio de agulha ou
cateter, e é inserida no vaso sanguíneo no qual a pressão vai ser medida. Quando
a pressão se eleva, a membrana fica ligeiramente convexa, e, quando a pressão é
reduzida, ela retorna à sua posição de repouso.
Na Figura 14-7A, uma simples placa de metal é colocada a alguns centésimos
de centímetro acima da membrana. A membrana ao se abaular se aproxima da
placa, aumentando a capacitância elétrica entre elas; essa alteração da
capacitância é registrada por sistema eletrônico.
Na Figura 14-7B, um pequeno cilindro de metal está apoiado sobre a
membrana; ele pode ser deslocado para cima e entrar no espaço central de
bobina elétrica. O movimento do metal para dentro da bobina aumenta sua
indutância, o que também pode ser registrado eletronicamente.
Finalmente, na Figura 14-7C, um fio de resistência muito fino é conectado à
membrana. Quando esse fio está mais esticado, sua resistência aumenta; quando
menos esticado, sua resistência diminui. Essas alterações também podem ser
registradas por sistema eletrônico.
Os sinais elétricos do transdutor são enviados para o amplificador e para o
aparelho de registro adequado. Com alguns desses sistemas de registro de alta
fidelidade, foi possível registrar ciclos de pressão com frequências de até 500
ciclos por segundo. Os aparelhos de uso comum são capazes de registrar
variações pressóricas que ocorrem em 20 a 100 ciclos por segundo da maneira
mostrada no papel de registro na Figura 14-7C.
Figura 14-7. Princípio de três tipos de transdutores eletrônicos para o registro de pressões sanguíneas rapidamente variáveis (explicados no texto).
Resistência ao Fluxo Sanguíneo
Unidades de Resistência. A resistência é o impedimento ao fluxo
sanguíneo pelo vaso, mas não pode ser medida por qualquer meio direto;
em vez disso deve ser calculada pelas medidas do fluxo e da diferença de
pressão entre dois pontos no vaso. Se a diferença de pressão entre esses dois pontos for de 1 mmHg e o fluxo for de 1 mL/s, a resistência é designada
como uma unidade de resistência periférica, usualmente abreviada como
URP.
Expressão de Resistência em Unidades CGS. Ocasionalmente, uma
unidade física básica, chamada CGS (centímetros, gramas, segundos), é
usada para expressar a resistência. Essa unidade é o dinas/cm 5. A
resistência nessas unidades pode ser calculada pela seguinte fórmula:
Resistência Vascular Periférica Total e Resistência Vascular
Pulmonar Total. A intensidade do fluxo sanguíneo em todo o sistema
circulatório é igual à do sangue bom bea do pelo coração — isto é, ao débito
cardíaco. No humano adulto, seu valor é de aproximadamente 100 mL/s. A
diferença de pressão entre as artérias e veias sistêmicas é de cerca de 100
mmHg. Portanto, a resistência de toda a circulação sistêmica, chamada de
resistência periférica total, é de aproximadamente 100/100, ou 1 unidade de
resistência periférica (URP).
Nas condições em que todos os vasos sanguíneos do corpo ficam
fortemente contraídos, a resistência periférica total, ocasionalmente,
aumenta até 4 URP. Por sua vez, quando os vasos ficam muito dilatados, a
resistência pode cair para valores muito baixos, como 0,2 URP.
No sistema pulmonar, a pressão arterial pulmonar média é de 16 mmHg, e
a pressão atrial esquerda média é de 2 mmHg, o que resulta em diferença de
pressão de 14 mm. Portanto, quando o débito cardíaco está normal, em
cerca de 100 mL/s, a resistência vascular pulmonar total calculada é de
cerca de 0,14 URP (em torno de um sétimo da circulação sistêmica).
A “Condutância” do Sangue no Vaso é o Recíproco da
Resistência. A condutância é a medida do fluxo sanguíneo por um vaso
sob dada diferença de pressão. Essa medida é expressa em mililitros por
segundo por milímetro de mercúrio de pressão, mas pode também ser
expressa em litros por segundo por milímetro de mercúrio ou em quaisquer
outras unidades de fluxo sanguíneo e pressão.
É evidente que a condutância é a recíproca exata da resistência, de acordo
com a seguinte equação:
Variações Pequenas no Diâmetro do Vaso Podem Alterar
Acentuadamente a sua Condutância. Pequenas variações do
diâmetro do vaso provocam grandes alterações em sua capacidade de
conduzir sangue quando o fluxo sanguíneo é laminar. Esse fenômeno é
demonstrado no experimento ilustrado na Figura 14-8A, que apresenta três
vasos com diâmetros relativos de 1, 2 e 4, mas com a mesma diferença de
pressão de 100 mmHg entre as duas extremidades. Embora os diâmetros
desses vasos só aumentem por apenas quatro vezes, os fluxos
correspondentes são de 1, 16 e 256 mL/min, ou seja, aumentam por 256
vezes. Por conseguinte, a condutância do vaso aumenta em proporção direta
à quarta potência do diâmetro, de acordo com a seguinte fórmula:
Lei de Poiseuille. Esse grande aumento da condutância com o aumento
do diâmetro, pode ser explicado pela observação daFigura 14-8B, que
mostra secções transversas de vaso com grande diâmetro e outro com
pequeno. Os anéis concêntricos dentro dos vasos indicam que a velocidade
do fluxo em cada anel é diferente da dos anéis adjacentes, em virtude do fluxo laminar, como discutido anteriormente neste Capítulo. Ou seja, o
sangue no anel que toca a parede do vaso praticamente não flui por causa da
sua aderência ao endotélio vascular. O anel seguinte de sangue, em direção
ao centro, desliza sobre o primeiro e, portanto, flui mais rápido. O terceiro,
o quarto, o quinto e o sexto anéis, da mesma forma, fluem em velocidades
progressivamente maiores. Assim, o sangue mais próximo à parede vascular
flui em velocidade baixa, enquanto o sangue no meio do vaso flui muito
mais rapidamente.
No vaso de pequeno calibre, em essência, todo o sangue está contíguo à
parede; assim, a corrente central do fluxo sanguíneo muito rápido
simplesmente não existe. Integrando-se as velocidades de todos os anéis
concêntricos do fluxo sanguíneo e multiplicando-as pelas áreas dos anéis,
pode-se derivar a seguinte fórmula, conhecida como a lei de Poiseuille:
em que F é aintensidade do fluxo sanguíneo; DP é a diferença de pressão
entre as extremidades do vaso; r, o raio do vaso; l, seu comprimento; h a
viscosidade do sangue.
Note, de forma particular, nessa equação que o fluxo sanguíneo é
diretamente proporcional à quarta potência do raio do vaso, o que mostra
mais uma vez que o diâmetro do vaso (que corresponde a duas vezes o raio)
é muito mais importante que todos os demais fatores na determinação de
seu fluxo sanguíneo.
Figura 14-8. A, Demonstração do efeito do diâmetro do vaso sobre o fluxo sanguíneo. B, Anéis concêntricos de sangue fluindo em diferentes velocidades; quanto mais longe da parede vascular, mais rápido é o fluxo. d, diâmetro; P, diferença de pressões entre os dois extremos do vaso.
Importância da “Lei da Quarta Potência” do Diâmetro do Vaso
na Determinação da Resistência Arteriolar. Na circulação sistêmica,
cerca de dois terços da resistência sistêmica total ao fluxo sanguíneo
consistem em resistência arteriolar que ocorre nas delgadas arteríolas. Os
diâmetros internos das arteríolas são muito variáveis, de 4 a 25
micrômetros. Entretanto, suas fortes paredes vasculares permitem que esse
diâmetro se altere de forma acentuada muitas vezes, por até quatro vezes.
Pela lei da quarta potência, discutida acima, que relaciona o fluxo
sanguíneo ao diâmetro do vaso, pode-se ver que o aumento de quatro vezes
no diâmetro do vaso pode aumentar o fluxo por 256 vezes. Portanto, a lei da
quarta potência possibilita que as arterío las, respondendo a sinais nervosos
ou a sinais químicos teciduais locais, com apenas pequenas alterações de
seu diâmetro, interrompam de modo quase total o fluxo sanguíneo ou, no
outro extremo, aumentem-no enormemente. De fato, foram registradas variações por mais de 100 vezes do fluxo sanguíneo em diferentes áreas
teciduais, entre os limites de constrição ou dilatação arteriolar máxima.
Resistência ao Fluxo Sanguíneo em Circuitos Vasculares em
Série ou em Paralelo. O sangue bombeado pelo coração flui da região
de alta pressão da circulação sistêmica (i. e., a aorta) para a de baixa pressão
(i. e., veia cava), pelos muitos quilômetros de vasos sanguíneos dispostos
em série ou em paralelo. As artérias, as arteríolas, os capilares, as vênulas e
as veias estão coletivamente dispostos em série. Quando os vasos são
dispostos em série, o fluxo por cada vaso é o mesmo, e a resistência total ao
fluxo sanguíneo (R ) é igual à soma das resistências de cada vaso: total
A resistência vascular periférica total é, portanto, igual à soma das
resistências das artérias, arteríolas, capilares, vênulas e veias. No exemplo
mostrado na Figura 14-9A, a resistência vascular total é igual à soma de R1
e R . 2
Os vasos sanguíneos se ramificam extensamente, formando circuitos
paralelos que irrigam muitos órgãos e tecidos do corpo com sangue. Essa
disposição em paralelo permite que cada tecido regule seu próprio fluxo
sanguíneo em grande parte de modo independente do fluxo por outros
tecidos.
Nos vasos sanguíneos dispostos em paralelo (Fig. 14-9B), a resistência
total ao fluxo é expressa como:
É óbvio que, para dado gradiente de pressão, quantidade muito maior de
sangue fluirá por esse sistema paralelo do que por qualquer um dos vasos
sanguíneos individuais. Portanto, a resistência total é muito menor que a de
qualquer vaso sanguíneo isolado. O fluxo por vaso paralelo, na Figura 14-
9B, é determinado pelo gradiente de pressão e por sua própria resistência, e
não pela resistência dos outros vasos sanguíneos paralelos. Entretanto, o
aumento da resistência de qualquer um dos vasos aumenta a resistência
vascular total.
Pode parecer paradoxal que a adição de vasos sanguíneos a um circuito
reduza a resistência vascular total. Muitos vasos sanguíneos paralelos, no
entanto, facilitam o fluxo de sangue pelo circuito, porque cada um
representa nova via, ou condutância, para o fluxo sanguíneo. A condutância
total (C ) para o fluxo sanguíneo é a soma das condutâncias de cada via total
paralela:
Por exemplo, as circulações do cérebro, do rim, do músculo, do trato
gastrintestinal, da pele e das coronárias estão dispostas em paralelo, e cada
tecido contribui para a condutância geral da circulação sistêmica. O fluxo
sanguíneo a cada tecido é fração do fluxo sanguíneo total (débito cardíaco),
sendo determinado pela resistência (recíproca da condutância) ao fluxo do
tecido, bem como pelo gradiente de pressão. Portanto, a amputação de
membro ou a remoção cirúrgica de um rim também remove um circuito
paralelo e reduz a condutância vascular e o fluxo sanguíneo total (i. e., o
débito cardíaco), enquanto aumentam a resistência vascular periférica total.
Figura 14-9. Resistências vasculares (R): A, em série, e B, em paralelo.
Efeito do Hematócrito e da Viscosidade do Sangue
sobre a Resistência Vascular e o Fluxo Sanguíneo
Note-se, de modo particular, que outro dos fatores importantes na equação
de Poiseuille é a viscosidade do sangue. Quanto maior a viscosidade, menor
é o fluxo pelo vaso, se todos os demais fatores permanecerem constantes.
Além disso, a viscosidade do sangue normal é cerca de três vezes maior
que a da água.
O que torna o sangue tão viscoso? Em essência, é o grande número de
eritrócitos em suspensão, cada um exercendo forças friccionais contra
células adjacentes e contra a parede do vaso sanguíneo.
Hematócrito: Proporção de Sangue que São Hemácias. Se uma
pessoa tem hematócrito de 40, isso significa que 40% de seu volume
sanguíneo são formados por células e o restante consiste em plasma. O
hematócrito médio, em homens adultos, é de cerca de 42 e, em mulheres, de
aproximadamente 38, em média. Esses valores são muito variá veis,
dependendo da presença de anemia, do grau de atividade corporal e da
altitude na qual a pessoa reside. Essas alterações são discutidas em relação
aos eritrócitos e sua função de transporte de oxigênio, no Capítulo 33.
O hematócrito é determinado pela centrifugação do sangue em tubo
calibrado, como mostrado na Figura 14-10. A calibração permite a leitura
direta da porcentagem de células.
Figura 14-10. Hematócrito em pessoa saudável (normal) e em pacientes com anemia e policitemia. Os números referem-se à porcentagem de sangue composta por glóbulos vermelhos.
A Elevação do Hematócrito Aumenta Acentuadamente a
Viscosidade do Sangue. A viscosidade do sangue aumenta de forma
acentuada à medida que o hematócrito se eleva, como mostrado na Figura
14-11. A viscosidade do sangue total, com hematócrito normal, é de aproximadamente 3; isso significa que, para impulsionar o sangue pelo
vaso, é necessária pressão três vezes maior do que para impulsionar água
pelo mesmo vaso. Quando o hematócrito sobe para 60 ou 70, como ocorre
frequentemente nas pessoas com policitemia, a viscosidade sanguínea pode
ser até 10 vezes maior que a da água, e seu fluxo pelos vasos fica muito
reduzido.
Outros fatores que afetam a viscosidade do sangue são a concentração e os
tipos de proteínas no plasma; contudo, por provocarem efeitos tão menos
potentes que o hematócrito, não representam considerações significativas na
maioria dos estudos hemodinâmicos. A viscosidade do plasma sanguíneo é
em torno de 1,5 vez maior que a da água.
Figura 14-11. Efeito do hematócrito sobre a viscosidade sanguínea. (Viscosidade da água = 1.)
Efeitos da Pressão sobre a Resistência Vascular e o
Fluxo Sanguíneo Tecidual A “Autorregulação” Atenua o Efeito da Pressão Arterial no
Fluxo Sanguíneo no Tecido. Pela discussão até agora, seria esperado
que o aumento da pressão arterial provocasse aumento proporcional do
fluxo sanguíneo pelos vários tecidos corporais. Entretanto, o efeito da
pressão arterial sobre o fluxo sanguíneo em muitos tecidos é, em geral, bem
menor que o que se poderia esperar, como mostrado na Figura 14-12. Isso
ocorre porque o aumento da pressão arterial não aumenta só a força que
impulsiona o sangue pelos vasos, mas ao mesmo tempo inicia aumentos
compensatórios da resistência vascular em poucos segundos pela ativação
dos mecanismos de controle locais discutidos no Capítulo 17. Inversamente,
com reduções na pressão arterial, a maior parte da resistência vascular é
reduzida de imediato, na maioria dos tecidos, e o fluxo sanguíneo é mantido
a uma taxa relativamente constante. A capacidade de cada tecido de ajustar
sua resistência vascular e de manter o fluxo sanguíneo normal durante
alterações na pressão arterial entre cerca de 70 e 175 mmHg é denominada
autorregulação.
Note na Figura 14-12 que as variações do fluxo sanguíneo podem ser
causadas por forte estimulação simpática, que contrai os vasos sanguíneos.
Da mesma maneira, hormônios vasoconstritores, tais como norepinefrina,
angiotensina II, vasopressina ou endotelina, podem também reduzir o fluxo
sanguíneo, pelo menos transitoriamente.
Na maioria dos tecidos, as variações do fluxo sanguíneo raramente duram
mais de algumas poucas horas, mesmo quando elevações da pressão arterial
ou níveis aumentados de vasoconstritores são mantidos. A razão da relativa
constância do fluxo sanguíneo é que os mecanismos autorregulatórios locais
de cada tecido, eventualmente, superam a maior parte dos efeitos
vasoconstritores, de maneira a prover fluxo sanguíneo apropriado às
demandas do tecido.
Figura 14-12. Efeito das variações da pressão arterial, durante período de vários minutos, no fluxo sanguíneo em tecido como o músculo esquelético. Note que entre as pressões de 70 e 175 mmHg o fluxo sanguíneo é “autorregulado”. A linha azul mostra o efeito da estimulação dos nervos simpáticos ou vasoconstrição por hormônios como norepinefrina, angiotensina II, vasopressina ou endotelina nessa relação. O fluxo sanguíneo tecidual reduzido é raramente mantido por mais algumas horas, devido à ativação de mecanismos autorregulatórios locais que eventualmente retornam o fluxo sanguíneo para a direção normal.
Relação Pressão-Fluxo em Leitos Vasculares Passivos. Em vasos
sanguíneos isolados ou em tecidos que não apresentam autorregulação,
variações da pressão arterial podem ter efeitos importantes sobre o fluxo
sanguíneo. Na verdade, o efeito da pressão no fluxo sanguíneo pode ser
maior do que a prevista pela equação de Poiseuille, como mostrado pelas
curvas ascendentes naFigura 14-13. A razão para isso é que a pressão
arterial aumentada não somente aumenta a força que empurra o sangue
pelos vasos, como também distende os vasos elásticos, diminuindo na
realidade a resistência vascular. Reciprocamente, a diminuição da pressão
arterial em vasos sanguíneos passivos aumenta a resistência, à medida que
os vasos elásticos gradualmente colapsam devido à pressão distensora
reduzida. Quando a pressão cai abaixo do nível crítico, denominado pressão crítica de fechamento, o fluxo cessa à medida que os vasos sanguíneos
colapsam por completo.
Estimulação simpática e outros vasoconstritores podem alterar a relação
passiva entre pressão e fluxo, mostrada na Figura 14-13. Assim, a inibição
da atividade simpática provoca grandes dilatações nos vasos, podendo
aumentar o fluxo sanguíneo por duas vezes ou mais. Por outro lado,
estímulo simpático muito forte pode contrair os vasos a tal ponto que o
fluxo sanguíneo, ocasionalmente, se reduz a zero por alguns segundos,
apesar da alta pressão arterial.
Na realidade, existem poucas condições fisiológicas nas quais um tecido
exiba a relação passiva entre pressão e fluxo, mostrada naFigura 14-13.
Mesmo em tecidos que não autorregulam efetivamente o fluxo sanguíneo,
durante variações agudas na pressão arterial, o fluxo sanguíneo é regulado
de acordo com as necessidades do tecido quando as alterações da pressão se
mantêm, como discutido no Capítulo 17.
Figura 14-13. Efeito da pressão arterial sobre o fluxo sanguíneo em vaso passivo, sob diferentes graus de tônus vascular causados pelo aumento ou diminuição da estimulação simpática.
Bibliografia
Veja as referências do Capítulo 15.
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