Difusão

 

Todas as moléculas e íons no corpo, inclusive as moléculas de água e as

substâncias dissolvidas nos líquidos corporais, estão em constante

movimento, cada partícula movendo-se por seu modo distinto. A

movimentação dessas partículas é o que os físicos chamam de “calor” –

quanto maior a movimentação, maior a temperatura – e o movimento nunca

cessa a não ser na temperatura do zero absoluto. Quando a molécula em

movimento, A, se aproxima da molécula estacionária, B, a força

eletrostática e outras forças nucleares da molécula A repelem a molécula B,

transferindo parte da energia do movimento da molécula A para a molécula

B. Consequentemente, a molécula B ganha energia cinética do movimento,

enquanto a molécula A passa a se mover mais lentamente, perdendo parte

de sua energia cinética. Como mostrado na Figura 4-3, em solução uma só

molécula colide violentamente com as outras moléculas, primeiro em uma

direção, e depois em outra, e assim por diante, sempre alea toriamente,

colidindo milhares de vezes a cada segundo. Esse movimento contínuo de

moléculas umas contra as outras, nos líquidos ou nos gases, é chamado

difusão.

Os íons difundem-se da mesma maneira que as moléculas inteiras, e até

mesmo partículas coloidais em suspensão se difundem de modo

semelhante, a não ser pelo fato de a dispersão dos coloides ser bem mais

lenta do que a das substâncias moleculares, por eles serem maiores.

Figura 4-3. Difusão de moléculas em fluidos durante um milésimo de segundo.

 

DIFUSÃO ATRAVÉS DA MEMBRANA CELULAR

 

A difusão através da membrana celular é dividida em dois subtipos,

chamados difusão simples e difusão facilitada. A difusão simples significa

que o movimento cinético das moléculas ou dos íons ocorre através de

abertura na membrana ou através dos espaços intermoleculares, sem que

ocorra qualquer interação com as proteínas carreadoras da membrana. A

intensidade da difusão é determinada pela quantidade de substância

disponível, pela velocidade do movimento cinético, e pelo número e

tamanho das aberturas na membrana, pelas quais as moléculas e os íons

podem se mover.

A difusão facilitada requer a interação com uma proteína carreadora. A

proteína carreadora ajuda a passagem das moléculas ou dos íons, através da

membrana, por meio de ligação química com eles, transportando-os, dessa

forma, em movimento de vaivém através da membrana.

A difusão simples pode ocorrer através da membrana celular por duas

vias: (1) pelos interstícios da bicamada lipídica, no caso da substância que

se difunde ser lipossolúvel; e (2) pelos canais aquosos que penetram por

toda a espessura da membrana, por meio de alguma das grandes proteínas

transportadoras, como mostrado à esquerda da Figura 4-2. Difusão das Substâncias Lipossolúveis através da Bicamada

Lipídica. Um fator importante que determina quão rapidamente a

substância se difunde pela bicamada lipídica é a lipossolubilidade dessa

substância. As lipossolubilidades do oxigênio, do nitrogênio, do dióxido de

carbono e do álcool, por exemplo, são altas; assim, todas elas podem se

dissolver diretamente na bicamada lipídica e se difundir através da

membrana celular, do mesmo modo como ocorre a difusão para solutos

hidrossolúveis nas soluções aquosas. A velocidade de difusão de cada uma

dessas substâncias através da membrana é diretamente proporcional à sua

lipossolubilidade. De modo especial, grandes quantidades de oxigênio

podem ser transportadas dessa maneira; por essa razão, o oxigênio pode ser

levado para o interior das células quase como se não existisse a membrana

celular.

 

Difusão das Moléculas de Água e de Outras Moléculas

Insolúveis em Lipídios pelos Canais Proteicos. Ainda que a água

seja extremamente insolúvel nos lipídios da membrana, ela passa com

facilidade pelos canais das moléculas de proteínas que penetram por toda a

espessura das membranas. Muitas das membranas celulares do corpo

contêm “poros” proteicos chamados aquaporinas que permitem, seletiva‐

mente, a passagem rápida de água através da membrana celular. As

aquaporinas são altamente especiali zadas, e existem pelo menos 13 tipos

diferentes delas nas várias células dos mamíferos.

A rapidez com que as moléculas de água podem se difundir através da

maioria das membranas celulares é impressionante. Como exemplo, a

quantidade total de água que se difunde em cada direção pelas membranas

das hemácias, a cada segundo, é cerca de 100 vezes maior que o volume da

própria hemácia.

Outras moléculas insolúveis em lipídios podem passar pelos canais dos

poros das proteínas do mesmo modo que as moléculas de água, caso sejam hidrossolúveis e suficientemente pequenas. Todavia, à medida que suas

dimensões aumentam, sua penetração diminui acentuadamente. Por

exemplo, o diâmetro da molécula da ureia é somente 20% maior do que o

da de água, e mesmo assim sua penetração, através dos poros da membrana

celular, é cerca de 1.000 vezes menor do que a da água. Ainda assim,

considerando-se a incrível velocidade de penetração da água, essa

intensidade da penetração da ureia ainda permite o rápido transporte da

ureia através da membrana em poucos minutos.

 

DIFUSÃO PELOS CANAIS PROTEICOS E AS

“COMPORTAS” DESSES CANAIS

 

As reconstruções tridimensionais computadorizadas dos canais proteicos

demonstraram vias tubulares por toda a espessura da membrana entre os

líquidos extra e intracelulares. Por conseguinte, substâncias podem se

deslocar por difusão simples diretamente através desses canais de um lado

ao outro da membrana.

Os poros são compostos de proteínas integrais da membrana celular que

formam tubos abertos através da membrana e que ficam sempre abertos. No

entanto, o diâmetro do poro e sua carga elétrica fornecem seletividade que

permite a passagem de somente algumas moléculas. Por exemplo, poros

proteicos, denominados aquaporinas ou canais de água, permitem a

passagem rápida de água através da membrana celular, mas excluem outras

moléculas. Já foram encontrados pelo menos 13 tipos diferentes de

aquaporinas em várias células do corpo humano. As aquaporinas têm um

poro estreito que permite a difusão de moléculas de água através da

membrana em fila única. O poro é muito estreito para permitir a passagem

de qualquer outro íon hidratado. Como discutido nos Capítulos 30 e 76, a

densidade de algumas aquaporinas (p. ex., aquaporina 2), nas membranas celulares, não é estática, mas pode ser alterada em diferentes condições

fisiológicas.

As proteínas canais são distinguidas por duas características importantes:

(1) elas, em geral, são seletivamente permeáveis a certas substâncias; e (2)

muitos dos canais podem ser abertos ou fechados por comportas que são

reguladas por sinais elétricos (canais dependentes de voltagem) ou

químicos que se ligam a proteínas do canal (canais dependentes de

ligantes).

 

Permeabilidade Seletiva das Proteínas Canais. Muitas das

proteínas canais são altamente seletivas para o transporte de um ou mais

íons ou moléculas específicas. Essa seletividade resulta das características

do canal propriamente dito, como seu diâmetro, sua forma, e a natureza das

cargas elétricas e das ligações químicas ao longo de suas superfícies

internas.

Canais de potássio permitem a passagem de íons potássio, através da

membrana celular, aproximadamente 1.000 vezes mais facilmente do que

permitem íons sódio. Esse alto grau de seletividade não pode ser explicado

inteiramente pelo diâmetro molecular dos íons, já que os íons potássio são

levemente maiores do que os de sódio. Qual é, então, o mecanismo para

essa notável seletividade iônica? Essa pergunta foi parcialmente respondida

quando a estrutura do canal de potássio de uma bactéria foi determinada

por cristalografia de raios X. Foi descoberto que os canais de potássio têm a

estrutura tetramérica, consistindo em quatro subunidades proteicas

idênticas, envolvendo o poro central (Fig. 4-4). No topo do poro do canal

existem alças que formam filtro de seletividade estreita. Revestindo o filtro

de seletividade encontram-se oxigênios carbonílicos. Quando íons potássio

hidratados entram no filtro de seletividade, eles interagem com os oxigênios

carbonílicos e perdem a maioria das suas moléculas de água ligadas,

permitindo a passagem dos íons potássio desidratados pelo canal. Os oxigênios carbonílicos estão muito afastados, porém, para permitir que eles

interajam de perto com os íons sódio menores e que são, portanto,

eficazmente excluídos pelo filtro de seletividade na passagem pelo poro.

Acredita-se que os diferentes filtros de seletividade para os vários tipos de

canais iônicos são determinantes, em grande parte, na especificidade dos

diferentes canais para cátions ou ânions, ou para íons particulares, tais como

sódio (Na + + ++ ), potássio (K ) e cálcio (Ca), que ganham acesso aos canais.

Uma das mais importantes proteínas canais, o conhecido canal de sódio,

tem apenas 0,3 a 0,5 nanômetro de diâmetro, mas, o que é mais importante,

a superfície interna desse canal tem forte carga negativa, como mostrado

pelos sinais negativos no interior da proteína canal no painel superior

da Figura 4-5. Essas fortes cargas negativas podem puxar os íons sódio

desidratados para dentro desses canais, na verdade, afastando os íons sódio

das moléculas de água que os hidratam. Uma vez no canal, os íons sódio se

dispersam em qualquer direção, de acordo com as leis usuais de difusão.

Desse modo, o canal de sódio é altamente seletivo para a passagem de íons

sódio.

Figura 4-4. A estrutura do canal de potássio. O canal é composto de quatro subunidades (apenas duas são mostradas), cada uma com duas hélices transmembrana. O estreito filtro de seletividade é formado pelas alças do poro e os oxigênios carbonílicos forram os muros do filtro de seletividade, formando sítios para a ligação transiente dos íons desidratados de potássio. A interação dos íons potássio com os oxigênios carbonílicos faz com que os íons potássio percam as moléculas de água ligadas, permitindo a passagem dos íons potássio desidratados pelo poro.

Figura 4-5. Transporte de íons sódio e potássio através das proteínas canais. Também são mostradas as mudanças conformacionais nas moléculas de proteína para abrir e fechar as “comportas” dos canais.

 

As Comportas das Proteínas Canais. As comportas das proteínas

canais fornecem meio para controlar a permeabili dade iônica dos canais.

Esse mecanismo é mostrado nos dois painéis da Figura 4-5 para os

controles da seletividade dos íons potássio e sódio. Acredita-se que algumas

dessas com por tas sejam extensões da molécula, como se fossem comportas,

semelhantes às das proteínas transportadoras que podem ocluir a abertura

do canal ou podem ser removidas dessa abertura por alteração da

conformação da própria molécula de proteína.

A abertura e o fechamento desses canais podem ser controlados por dois

modos:

1. Por variações da voltagem. No caso de ativação da comporta por

voltagem, a conformação molecular do canal ou das suas ligações

químicas reage ao potencial elétrico através da membrana celular. Por

exemplo, no painel superior da Figura 4-5, uma forte carga negativa no

lado interno da membrana celular, poderia presumivelmente fazer com

que as comportas externas do canal do sódio permanecessem fechadas;

de modo inverso, se o lado interno da membrana perdesse sua carga

negativa, essas comportas poderiam de modo abrupto se abrir,

permitindo que o sódio entrasse na célula, passando pelos poros de

sódio. Esse processo é o mecanismo básico para a geração de potenciais

de ação nas fibras nervosas responsáveis pelos sinais nervosos. No

painel inferior da Figura 4-5, as comportas para o potássio ficam

localizadas na extremidade intracelular dos canais de potássio e se abrem

quando a parte interna da membrana celular fica positivamente

carregada. A abertura desses canais é responsável, em parte, pelo

término do potencial de ação, um processo discutido com mais detalhes

no Capítulo 5.

2. Por controle químico (por ligantes). Algumas comportas das proteínas

canais dependem da ligação de substâncias químicas (ou ligante) com a

proteína, que causa alteração conformacional da proteína ou de suas

ligações químicas na molécula da proteína que abre ou fecha sua

comporta. Um dos mais importantes exemplos de controle químico é o

efeito da acetilcolina no chamado canal de acetilcolina. A acetilcolina

abre a comporta desse canal, formando poro negativamente carregado,

com diâmetro de cerca de 0,65 nanômetro, que permite a passagem de

moléculas sem carga ou de íons positivos menores que seu diâmetro.

Esse tipo de comporta é extremamente importante para a transmissão dos

sinais nervosos de célula nervosa para outra (Cap. 46) e das células

nervosas para as células musculares, para causar a contração muscular

(Cap. 7).

Estado Aberto versus Estado Fechado dos Canais com

Controle. A Figura 4-6A  mostra a característica interessante da maioria

dos canais controlados por voltagem. Essa figura mostra dois registros da

corrente elétrica que flui por canal único (isolado) de sódio, sob gradiente

de potência aproximado de 25 milivolts, através da membrana. Observe que

o canal conduz ou não conduz corrente elétrica, ou seja, é do tipo “tudo ou

nada”. Isto é, a comporta do canal abre de estalo e, em seguida, fecha

também de estalo, com cada perío do do estado aberto do canal durando

apenas fração de milissegundo a vários milissegundos, o que demonstra a

extrema rapidez com que as alterações podem ocorrer durante a abertura e o

fechamento das comportas moleculares dos canais moleculares da proteína.

Em determinado potencial de voltagem, o canal pode permanecer fechado

por todo o tempo, ou por quase todo o tempo, enquanto em outro nível de

voltagem pode permanecer aberto por todo o tempo, ou por quase todo o

tempo. Em voltagens intermediárias, como mostrado na figura, o canal

tende a abrir e fechar subitamente de modo intermitente, resultando em

fluxo médio da corrente que se situa entre os valores mínimo e máximo.

Figura 4-6. A, Registro do fluxo de corrente por um canal de sódio, dependente da voltagem isolado, demonstrando o princípio “tudo ou nada” da abertura e do fechamento do canal. B, O método de “fixação de placas” (patch-clamp) para o registro do fluxo corrente por canal proteico isolado. À esquerda, o registro é realizado em “placa” da membra na celular viva. À direita, o registro é em placa de membrana retirada da célula.

Método da Fixação de Placa (Patch-Clamp) para Registrar a

Corrente Iônica que Flui por Canais Únicos. O método de “fixação

de placa” (patch-clamp), para o registro do fluxo de uma corrente iônica

através de 1 único canal proteico isolado, é ilustrado na Figura 4-6B. De

forma muito simplificada, uma micropipeta com diâmetro de apenas 1 ou 2

micrômetros é colocada sobre a parte externa da membrana celular. Em

seguida, é feita sucção pela pipeta para aspirar a membrana contra a ponta

da pipeta, o que cria uma selagem entre a ponta da pipeta e a membrana

celular. O resultado é placa diminuta de membrana que se “fixa” na ponta

da pipeta, por onde o fluxo de corrente elétrica pode ser registrado.

Alternativamente, como mostrado na parte inferior direita na Figura 4-6B,

a pequena placa de membrana celular na ponta da pipeta pode ser removida

da célula. A pipeta com a placa selada é então colocada em solução livre, o

que permite que as voltagens dentro da micropipeta e na solução externa

possam ser modificadas à vontade. Também, a voltagem entre os dois lados

da membrana pode ser fixada em um determinado valor.

Foi possível a obtenção de placas suficientemente pequenas para conter só

um canal único proteico na membrana a ser estudada. Por meio da variação

da concentração de diferentes íons, bem como da voltagem através da

membrana, pode-se determinar as características do transporte do canal

isolado, junto com as propriedades de suas comportas.

 

A DIFUSÃO FACILITADA NECESSITA DE PROTEÍNAS

CARREADORAS DE MEMBRANA

 

A difusão facilitada é também conhecida como difusão media da por

carreador, porque a substância que é transporta da por esse processo se

difunde através da membrana com a ajuda de uma proteína carreadora

específica para auxiliar. Isto é, o carreador facilita a difusão da substância

para o outro lado.

A difusão facilitada difere, de modo importante, da difusão simples pelo

seguinte modo: apesar de a velocidade da difusão simples, através de um

canal aberto, aumentar em propor ção direta à concentração da substância

difusora, na difusão facilitada a velocidade da difusão tende a um máximo,

designado como V , à medida que a concentração da substância difusora máx

aumenta. Essa diferença entre a difusão simples e a difusão facilitada é

demonstrada na Figura 4-7. Essa figura mostra que, enquanto a

concentração da substância difusora aumenta, a intensidade da difusão

simples continua a aumentar proporcionalmente, mas na difusão facilitada a

velocidade da difusão não pode aumentar acima do nível do V . máx

O que limita a velocidade da difusão facilitada? A resposta provável é o

mecanismo ilustrado na Figura 4-8. Essa figura mostra a proteína

carreadora com poro suficientemente grande para transportar a molécula

específica por parte de seu trajeto. Mostra também um “receptor” de ligação

na parte interna da proteína carreadora. A molécula a ser transportada entra

no poro e se liga. Então, em fração de segundo, ocorre alteração

conformacional ou química na proteína carreadora, de forma que o poro

agora se abre para o lado oposto da membrana. Em razão da ligação do

receptor ser fraca, a movimentação térmica da molécula ligada faz com que

esta se separe e seja liberada no lado oposto da membrana. A velocidade,

com que moléculas podem ser transportadas por esse mecanismo nunca,

pode ser maior do que a velocidade, com que a molécula de proteína

carreadora, pode se alterar entre suas duas conformações. Não obstante,

note especificamente que esse mecanismo permite que a molécula

transportada se mova — ou seja, “se difunda”— em qualquer direção

através da membrana.

Entre as várias substâncias, que atravessam a membrana das células por

difusão facilitada, estão a glicose e a maioria dos aminoácidos. No caso da

glicose, pelo menos 14 membros de uma família de proteínas de membrana (chamadas de GLUT) que transportam moléculas de glicose foram já

descobertas em vários tecidos. Algumas de estas GLUT podem também

transportar vários outros monossacarídeos com estruturas semelhantes à da

glicose, incluindo a galactose e a frutose. Uma delas, a molécula

transportadora de glicose 4 (GLUT4), é ativada pela insulina, que pode

aumentar em 10 a 20 vezes a velocidade da difusão facilitada da glicose nos

tecidos sensíveis à insulina. Esse é o principal mecanismo pelo qual a

insulina controla o uso da glicose pelo organismo, como discutido

no Capítulo 79.

 

Figura 4-7. Efeito da concentração de substância sobre a velocidade de difusão através da membrana, por difusão simples e por difusão facilitada. Este gráfico mostra que a difusão

facilitada tende para uma velocidade máxima, chamada V . máx

Figura 4-8. Mecanismo postulado para a difusão facilitada.

 

FATORES QUE AFETAM A VELOCIDADE EFETIVA DA

DIFUSÃO

 

Até agora, já ficou evidente que muitas substâncias podem se difundir

através da membrana celular. O que em geral é mais importante é a

velocidade efetiva da difusão da substância em determinada direção

desejada. Essa velocidade efetiva é determinada por diversos fatores.

 

A Intensidade da Difusão Efetiva é Proporcional à Diferença de

Concentração através da Membrana. A Figura 4-9Amostra a

membrana celular com uma maior concentração de uma substância no lado

externo e concentração mais baixa no lado interno. A velocidade com que a

substância vai se difundir para o lado interno é proporcional à concentração

das moléculas no lado externo, porque essa concentração determina quantas moléculas atingem a parte externa da membrana a cada segundo. Ao

contrário, a velocidade com que as moléculas se difundem para o lado

externo é proporcional à sua concentração no lado interno da membrana.

Por essa razão, a velocidade efetiva da difusão para dentro da célula é

proporcional à concentração externa menos a concentração interna, ou:

 

onde C é a concentração externa e C é a concentração interna. e i

 

Efeito do Potencial Elétrico da Membrana sobre a Difusão dos

Íons — O “Potencial de Nernst”. Se um potencial elétrico for aplicado

através da membrana, como mostrado na Figura 4-9B, a carga elétrica dos

íons faz com que eles se movam através da membrana mesmo que não

exista diferença de concentração para provocar esse movimento. Assim, no

painel esquerdo da Figura 4-9B, a concentração iônica negativa é a mesma

em ambos os lados da membrana, mas aplicou-se carga positiva ao lado

direito da membrana e carga negativa ao lado esquerdo, criando gradiente

elétrico através da membrana. A carga positiva atrai os íons negativos, ao

passo que a carga negativa os repele. Portanto, a difusão efetiva ocorre da

esquerda para a direita. Depois de algum tempo, grandes quantidades de

íons negativos se moveram para a direita, criando a condição mostrada no

painel direito daFigura 4-9B, no qual se desenvolveu diferença da

concentração iônica na direção oposta à diferença de potencial elétrico.

Agora, a diferença de concentração tende a mover os íons para a esquerda,

enquanto a diferença elétrica tende a movê-los para a direita. Quando a

diferença da concentração aumenta o bastante, os dois efeitos se

contrabalançam. Na temperatura normal do corpo (37 °C), a diferença

elétrica que vai contrabalançar dada diferença de concentração de íons

univalentes + — como íons Na — pode ser determinada pela fórmula a

seguir, chamada equação de Nernst:

na qual FEM é a força eletromotriz (voltagem) entre o lado 1 e o lado 2 da

 

membrana, C é a concentração no lado 1, e C é a concentração no lado 2. 1 2

Essa equação é extremamente importante para a compreensão da

transmissão dos impulsos nervosos e é discutida com mais detalhes

no Capítulo 5.

Figura 4-9. Efeito da diferença de concentração (A), diferença do potencial elétrico que afeta os íons negativos (B) e da diferença de pressão (C) para causar a difusão das moléculas e íons através da membrana celular.

 

Efeito da Diferença de Pressão através da Membrana. Algumas

vezes, diferenças consideráveis de pressão se desenvolvem entre os dois

lados de membrana difusível. Essa diferença de pressão ocorre, por

exemplo, na membrana capilar sanguínea, em todos os tecidos do corpo. A

pressão é de cerca de 20 mmHg, maior dentro do capilar do que fora.

Pressão na verdade significa a soma de todas as forças das diferentes

moléculas que se chocam com a determinada área de superfície em certo

instante. Então, ao ter uma pressão maior em um lado da membrana do que

no outro lado, isso significa que a soma de todas as forças das moléculas se

chocando contra o canal em um lado da membrana é maior que do outro

lado. Na maioria das vezes, essa situação é causada por grande número de

moléculas se chocando a cada segundo com um dos lados da membrana do

que no outro lado. O resultado é quantidade maior de energia dispo nível

para causar o movimento efetivo das moléculas do lado de alta pressão para

o lado de menor pressão. Esse efeito é demonstrado na Figura 4-9C, que

mostra um pistão desenvolvendo alta pressão de um lado do “poro”, desse

modo fazendo com que mais moléculas se choquem contra um lado do poro

e assim mais moléculas “se difundam” para o outro lado.

 

OSMOSE ATRAVÉS DE MEMBRANAS SELETIVAMENTE

PERMEÁVEIS — “DIFUSÃO EFETIVA” DE ÁGUA

 

De longe, a substância mais abundante que se difunde através da membrana

celular é a água. A água se difunde usualmente nas duas direções, através

da membrana das hemácias, a cada segundo, em volume correspondente a

cerca de 100 vezes o volume da própria célula. Todavia, nas condições

normais, a quantidade que se difunde nas duas direções é tão precisamente

balanceada que o movimento efetivo da água é zero. Consequentemente, o

volume da célula permanece constante. Entretanto, sob certas

circunstâncias, pode-se desenvolver diferença da concentração da água

através da membrana. Quando ocorre essa diferença de concentração para a

água, passa a existir um movimento efetivo de água através da membrana

celular, fazendo com que a célula inche ou encolha, dependendo da direção

do movimento da água. Esse processo efetivo de movimento da água

causado por sua diferença de concentração é denominado osmose.

Para ilustrar a osmose, vamos considerar as condições mostradas

na Figura 4-10, com água pura de um lado da membrana celular e solução

de cloreto de sódio do outro lado. As moléculas de água passam facilmente

através da membrana celular para o outro lado, ao passo que os íons sódio e

cloreto só passam com dificuldade. Assim, a solução de cloreto de sódio é

na verdade uma mistura de moléculas de água permeáveis e de íons sódio e

cloreto não permeáveis, sendo a membrana tida como seletivamente

permeável para a água, mas bem menos para os íons sódio e cloreto.

Contudo, a presença do sódio e do cloreto deslocou parte das moléculas de

água do lado da membrana, no qual estão presen tes esses íons, e por

conseguinte reduziu a concentração de moléculas de água para menos do

que a concentração da água pura. Como resultado, no exemplo da Figura 4-

10, mais moléculas de água se chocam com os canais do lado esquerdo,

onde está a água pura, do que do lado direito, onde a concentração de água

foi reduzida. Dessa maneira, o movimen to efetivo de água ocorre da

esquerda para a direita — ou seja, ocorre osmose da água pura para a

solução de cloreto de sódio.

Figura 4-10. Osmose na membrana celular, quando a solução de cloreto de sódio é colocada em um lado da membrana e a água é colocada do outro lado.

 

Pressão Osmótica

 

Se na Figura 4-10 fosse aplicada pressão sobre a solução de cloreto de

sódio, a osmose da água para essa solução poderia diminuir, parar, ou até

mesmo se inverter. A quantidade de pressão necessária para interromper a

osmose é conhecida como pressão osmótica da solução de cloreto de sódio.

O princípio de diferença de pressão contrária à osmose é demonstrado

na Figura 4-11, que mostra a membrana seletivamente permeável separando

duas colunas de líquido, uma contendo água pura e a outra contendo a

solução de água e qualquer soluto que não possa penetrar a membrana. A

osmose de água da coluna B para a coluna A faz com que o nível do líquido

nas colunas fique cada vez mais diferente até que eventualmente a diferença

de pressão desenvolvida entre os dois lados da membrana seja

suficientemente intensa para se opor ao efeito osmótico. A diferença de pressão através da membrana nesse ponto é igual à pressão osmótica da

solução que contém o soluto não difusível.

 

Figura 4-11. Demonstração da pressão osmótica causada por osmose em membrana semipermeável.

 

A Importância do Número das Partículas Osmóticas

(Concentração Molar) na Determinação da Pressão Osmótica. A

pressão osmótica exercida pelas partículas em solução, sejam elas

moléculas ou íons, é determinada pelo número dessas partículas por

unidade de volume de líquido, e não pela massa das partículas. A razão

para isso é que cada partícula em solução, independentemente de sua massa,

exerce em média a mesma quantidade de pressão contra a membrana. Isto é,

partículas grandes com mais massa (m) do que as pequenas partículas se movem com velocidade menor (v). As partículas pequenas movem-se com

maior velocidade, de modo tal que suas energias cinéticas médias (k)

determinadas pela equação

 

são as mesmas para cada pequena partícula, bem como para cada partícula

maior. Consequentemente, o fator que determina a pressão osmótica de uma

solução é a concentração da solução em termos de número de partículas

(que é o mesmo que a concentração molar, no caso de molécula não

dissociada), e não em termos de massa do soluto.

 

“Osmolalidade” — O Osmol. Para expressar a concentração da solução

em termos do número de partículas, a unidade chamada osmol é usada no

lugar de gramas.

Um osmol é o peso de 1 molécula grama de soluto osmoticamente ativo.

Desse modo, 180 gramas de glicose, que correspondem a 1 molécula grama

de glicose, equivalem a 1 osmol de glicose porque a glicose não se dissocia

em íons. Caso um soluto se dissocie em dois íons, 1 molécula grama desse

soluto vai corresponder a 2 osmóis, porque o número de partículas

osmoticamente ativas é agora duas vezes maior do que para o soluto não

dissociado. Assim, quando totalmente dissociado, 1 molécula grama de

cloreto de sódio, 58,5 gramas, é igual a 2 osmóis.

Nesse caso, a solução que contém 1 osmol de soluto, dissolvido em cada

quilograma de água, é conhecida por ter osmolalidade de 1 osmol por

quilograma, e a solução com 1/1.000 osmol dissolvido por quilograma tem

osmolalidade de 1 miliosmol por quilograma. A osmolalidade normal dos

líquidos extra e intracelular é de cerca de 300 miliosmois por quilograma de

água.