Tratado de Fisiologia Médica
Princípios Básicos da Absorção Gastrointestinal
esterol envolve os produtos da digestão das gorduras, formando pequeno
glóbulo de gordura no meio da micela resultante com os grupos polares dos
sais biliares se projetando para fora, para cobrir a superfície da micela.
Como esses grupos polares têm cargas negativas, eles permitem que todo o
glóbulo de micela se dissolva na água dos líquidos digestivos e permaneça
em solução estável até a absorção da gordura.
As micelas de sais biliares também são meios de transporte carreando
monoglicerídeos e ácidos graxos, ambos seriam de outra maneira
relativamente insolúveis na borda em escova das células epiteliais
intestinais. Esses monoglicerídeos e ácidos graxos são absorvidos pelo
sangue, como discutiremos adiante. As micelas, livres dos produtos da
digestão, voltam ao quimo para serem usadas nesse processo de transporte.
Digestão dos Ésteres de Colesterol e dos Fosfolipídios. Grande
parte do colesterol na dieta está sob a forma de ésteres de colesterol,
combinações de colesterol livre e uma molécula de ácido graxo. Os
fosfolipídios também contêm ácidos graxos nas suas moléculas. Tanto os
ésteres de colesterol como os fosfolipídios são hidrolisados por duas outras
lipases na secreção pancreática, que liberam ácidos graxos — a enzima
hidrolase de éster de colesterol, que hidrolisa o éster de colesterol e a
fosfolipase A , que hidrolisa fosfoli pídios. 2
As micelas dos sais biliares têm o mesmo papel no “carreamento” dos
produtos da digestão de ésteres de colesterol e de fosfolipídios, que têm no
“carreamento” de monoglicerídeos e ácidos graxos livres. Na verdade,
essencialmente nenhum colesterol é absorvido sem as micelas.
PRINCÍPIOS BÁSICOS DA ABSORÇÃO
GASTROINTESTINAL
Sugerimos que o leitor revise os princípios básicos do transporte de
substâncias através das membranas celulares, discutidos em detalhes
noCapítulo 4. Os parágrafos a seguir apresentam aplicações especializadas
desses processos de transporte na absorção gastrointestinal.
BASES ANATÔMICAS DA ABSORÇÃO
A quantidade total de líquido que deve ser absorvida a cada dia pelos
intestinos é igual ao volume ingerido (cerca de 1,5 litro) mais o volume
secretado nas diversas secreções gastrointestinais (cerca de 7 litros). Isso
representa total de 8 a 9 litros. Todo esse montante, menos
aproximadamente 1,5 litro, é absorvido no intestino delgado. O que sobra,
1,5 litro, passa através da válvula ileocecal para o cólon todos os dias.
O estômago é a área de pouca absorção no trato gastrointestinal, já que
não tem as vilosidades típicas da membrana absortiva e, também, porque as
junções estreitas entre as células epiteliais têm baixa permeabilidade.
Apenas algumas poucas substâncias, muito lipossolúveis, tais como o álcool
e alguns fármacos, como a aspirina, são absorvidas em pequenas
quantidades.
As Pregas de Kerckring, Vilosidades e Microvilosidades
Aumentam a Área de Absorção da Mucosa por Quase 1.000
Vezes. A Figura 66-5 mostra a superfície absortiva da mucosa do intestino
delgado, com várias pregas denominadas válvulas coniventes (ou pregas de
Kerckring), que aumentam a área da superfície da mucosa absortiva por
cerca de três vezes. Essas pregas se estendem circularmente ao redor de
grande parte do intestino e são especialmente bem desenvolvidas no
duodeno e no jejuno, onde em geral se projetam por até 8 milímetros no
lúmen.
Também localizadas na superfície epitelial por toda a extensão do
intestino delgado até a válvula ileocecal, existem milhões de pequenas
vilosidades, com cerca de 1 milímetro de altura, como mostrado nas
superfícies das válvulas coniventes, na Figura 66-5, e em detalhe na
Figura 66-6. As vilosidades ficam tão próximas umas das outras no
intestino delgado superior, que chegam a fazer contato entre si, mas sua
distribuição é menos profusa no intestino delgado distal. A presença de
vilosidades na superfície mucosa aumenta a área absortiva total por mais 10
vezes.
Por fim, cada célula epitelial intestinal nas vilosidades é caracterizada por
borda em escova, consistindo em até 1.000 microvilosidades com 1
micrômetro de comprimento e 0,1 micrômetro de diâmetro, projetando-se
para o lúmen intestinal. Essas microvilosidades são mostradas na
fotomicrografia eletrônica da Figura 66-7. Essa borda em escova aumenta a
área superficial exposta aos materiais intestinais por pelo menos mais de 20
vezes.
Assim, a combinação das pregas de Kerckring, vilosidades e
microvilosidades aumentam a área absortiva total da mucosa por talvez
1.000 vezes, perfazendo imensa área total de 250 metros quadrados ou mais
para o intestino delgado — aproximadamente, a área de uma quadra de
tênis.
A Figura 66-6A mostra, em corte longitudinal, a organização geral da
vilosidade, enfatizando (1) a disposição vantajosa do sistema vascular para
absorver líquido e material dissolvido para o sangue porta; e (2) a
disposição dos vasos linfáticos, “lactíferos centrais” para absorção para a
linfa. A Figura 66-6B mostra corte transversal da vilosidade, e a Figura
66-7 evidencia muitas vesículas pinocitóticas pequenas que se formaram
por invaginações da membrana dos enterócitos e contêm soluções absorvidas. Pequenas quantidades de substâncias são absorvidas por esse
processo de pinocitose.
Estendendo-se desde o citoplasma da célula epitelial até as
microvilosidades da borda em escova, existem filamentos de actina que se
contraem ritmicamente, causando movimentos contínuos das
microvilosidades e renovando o contato delas com o líquido no lúmen
intestinal.
Figura 66-5. Corte longitudinal do intestino delgado mostrando as válvulas coniventes recobertas por vilosidades.
Figura 66-6. Organização funcional da vilosidade. A, Corte longitudinal. B, Corte transversal mostrando a membrana basal sob as células epiteliais e a borda em escova no outro polo dessas células.
Figura 66-7. Borda em escova de uma célula epitelial gastrointestinal mostrando vesículas pinocíticas absorvidas, mitocôndrias e o retículo endoplasmático imediatamente adjacente à borda em escova. (Cortesia do Dr. William Lockwood.)