Cóclea

ao osso.

 

CÓCLEA

 

ANATOMIA FUNCIONAL DA CÓCLEA

 

A cóclea é sistema de tubos espiralados, mostrados na Figura 53-1 e, em

corte transversal, nas Figuras 53-2 e 53-3. Ela consiste em três tubos

espiralados, lado a lado: (1) a rampa vestibular; (2) a rampa média; e (3) a

rampa timpânica. A rampa vestibular e a rampa média são separadas uma

da outra, pela membrana de Reissner (também, chamada membrana

vestibular), mostrada na Figura 53-3; a rampa timpânica e a rampa média

são separadas uma da outra pela membrana basilar. Na superfície da

membrana basilar, está o órgão de Corti, que contém uma série de células

eletromecanicamente sensíveis, as células ciliadas. Elas constituem os

órgãos receptores finais que geram impulsos nervosos em resposta às

vibrações sonoras.

A Figura 53-4 esquematiza as partes funcionais da cóclea “retificada”,

tendo em vista a condução de vibrações sonoras. Em primeiro lugar,

observe que está faltando a membrana de Reissner nessa figura. Essa

membrana é tão fina e tão facilmente móvel que não obstrui a passagem de

vibrações sonoras da rampa vestibular para a rampa média. Portanto, no que

se refere à condução do som no líquido, a rampa vestibular e a rampa média

são consideradas como câmara única. (A importância da membrana de

Reissner é a de manter um tipo especial de líquido na rampa média, que é

necessário para a função normal das células ciliadas receptivas ao som,

conforme discutido adiante no Capítulo.)

As vibrações sonoras entram na rampa vestibular pela placa do estribo, na

janela oval. A placa cobre essa janela e se conecta às bordas da janela por ligamento anular frouxo, de modo que pode se movimentar para dentro e

para fora, com as vibrações sonoras. O movimento para dentro faz com que

o líquido se movimente para a frente pelas rampas vestibular e média, e o

movimento para fora faz o líquido se mover para trás.

 

Figura 53-2. Cóclea. (Modificado de Drake RL, Vogl AW, Mitchell AWM: Gray’s Anatomy for Students, ed 2, Philadelphia, 2010, Elsevier.)

Figura 53-3. Corte através de uma das voltas da cóclea.

 

Figura 53-4. Movimento do líquido na cóclea após impulsão para a frente do estribo.

 

Membrana Basilar e Ressonância na Cóclea. A membrana basilar é

uma membrana fibrosa que separa a rampa média da rampa timpânica.

Contém 20.000 a 30.000 fibras basilares que se projetam do centro ósseo

da cóclea, o mo díolo, em direção à parede externa. Essas fibras são

estruturas rígidas, elásticas e em forma de palheta que se fixam por suas

extremidades basais na estrutura óssea central da cóclea (o modíolo), mas

não se fixam em suas extremidades distais, exceto se as extremidades

distais estiverem imersas na membrana basilar frouxa. Como as fibras são rígidas e livres em uma extremidade, podem vibrar como as palhetas de

uma gaita.

Os comprimentos das fibras basilares aumentam progressivamente,

começando na janela oval e indo da base da cóclea a seu ápice, aumentando

o comprimento, de cerca de 0,04 milímetro, próximo das janelas oval e

redonda a 0,5 milímetro na extremidade da cóclea (o “helicotrema”),

aumento de 12 vezes no comprimento.

Os diâmetros das fibras, contudo, diminuem da janela oval para o

helicotrema e, assim, sua rigidez total diminui por mais de 100 vezes. Como

resultado, as fibras curtas e rígidas, perto da janela oval da cóclea, vibram

melhor nas frequências muito altas, enquanto as fibras longas e flexíveis,

perto da extremidade da cóclea, vibram melhor nas frequências baixas.

Desse modo, a ressonância de alta frequência da membrana basilar ocorre

perto da base, onde as ondas sonoras entram na cóclea pela janela oval.

Entretanto, a ressonância de baixa frequência ocorre perto do helicotrema

principalmente devido às fibras menos rígidas, mas também devido ao

aumento da “carga” com massas extras de líquido que precisam vibrar, ao

longo dos túbulos cocleares.

 

TRANSMISSÃO DE ONDAS SONORAS NA CÓCLEA —

“ONDA VIAJANTE”

Quando o pé do estribo se movimenta para dentro contra a janela oval, a

janela redonda precisa ficar abaulada para fora porque a cóclea é

delimitada, em todos os lados por paredes ósseas. O efeito inicial da onda

sonora, que entra na janela oval, é fazer com que a membrana basilar, na

base da cóclea, se curve na direção da janela redonda. No entanto, a tensão

elástica que se cria nas fibras basilares quando elas se curvam em direção à

janela redonda desencadeia onda de líquido que “trafega” ao longo da

membrana basilar em direção ao helicotrema. A Figura 53-5A mostra o

movimento de onda de alta frequência, pela membrana basilar; a Figura

53-5B ilustra uma onda de média frequên cia; e a Figura 53-5C mostra uma

onda com frequência muito baixa. O movimento da onda, ao longo da

membrana basilar, é comparável ao movimento da onda de pressão ao longo

das paredes arteriais, discutido no Capítulo 15; também é comparável à

onda que trafega ao longo da superfície de lago pequeno.

 

Figura 53-5. “Propagação das ondas” sonoras ao longo da membrana basilar para sons com alta, média e baixa frequências.

 

Padrão de Vibração da Membrana Basilar para Diferentes

Frequências Sonoras. Observe, na Figura 53-5, os diferentes padrões

de transmissão para ondas sonoras de diferentes frequências. Cada onda é

relativamente fraca a princípio, mas se torna forte quando chega à parte da

membrana basilar que tem frequência de ressonância natural, igual à respectiva frequência do som. Nesse ponto, a membrana basilar pode vibrar

para a frente e para trás com tal facilidade que a energia da onda se dissipa.

Consequentemente, a onda morre nesse ponto e deixa de se propagar pela

distância restante, ao longo da membrana basilar. Desse modo, a onda

sonora de alta frequência tem trajeto apenas por curta distância ao longo da

membrana basilar, antes que chegue a seu ponto de ressonância e se dissipe;

a onda sonora, com frequência média, trafega por cerca de meio caminho e,

então, se dissipa; e a onda sonora, com frequên cia muito baixa, trafega por

toda a distância ao longo da membrana.

Outra característica da propagação ondulatória é que as ondas trafegam

rapidamente ao longo da parte inicial da membrana basilar, mas ficam

progressivamente mais lentas quando se afastam em direção à cóclea. A

causa dessa diferença é o alto coeficiente de elasticidade das fibras

basilares, perto da janela oval e do coeficiente progressivamente menor ao

longo da membrana. Essa transmissão inicial rápida das ondas permite que

os sons com alta frequência cheguem longe o suficiente, na cóclea, para se

propagarem e se separarem na membrana basilar. Sem essa rápida

transmissão inicial, todas as ondas de alta frequência se agrupariam, mais

ou menos, no primeiro milímetro da membrana basilar, e suas frequências

não poderiam ser discriminadas.

 

Padrão de Amplitude da Vibração da Membrana Basilar. As

curvas tracejadas da Figura 53-6A mostram a posição de uma onda sonora

na membrana basilar quando o estribo (a) está todo para dentro, (b) voltou à

posição neutra, (c) está todo para fora e (d) voltou novamente ao ponto

neutro, mas está indo para dentro. A área sombreada em torno dessas

diferentes ondas mostra o grau de vibração da membrana basilar, durante

ciclo vibratório completo. Esse é o padrão da amplitude de vibração da

membrana basilar para essa frequência sonora em particular.

A Figura 53-6B mostra os padrões de amplitude de vibração para

diferentes frequências, demonstrando que a amplitude máxima para o som

com 8.000 ciclos/s ocorre perto da base da cóclea, enquanto a das

frequências inferiores a 200 ciclos/s está na extremidade da membrana

basilar, perto do helicotrema, onde a rampa vestibular se abre na rampa

timpânica.

O principal método pelo qual as frequências sonoras são discriminadas

entre si baseia-se no “lugar” de estimulação máxima das fibras nervosas do

órgão de Corti, situado na membrana basilar, como será explicado a seguir.

 

Figura 53-6. A, Padrão de amplitude da vibração da membrana basilar para som de frequência média. B, Padrões de amplitude para sons de frequências entre 200 e 8.000 ciclos/s, mostrando os pontos de amplitude máxima na membrana basilar para as diferentes frequências.

FUNÇÃO DO ÓRGÃO DE CORTI

O órgão de Corti, mostrado nas Figuras 53-3 e 53-7, é o órgão receptor que

gera impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar.

Observe que o órgão de Corti se situa na superfície das fibras basilares e da

membrana basilar. Os receptores sensoriais reais no órgão de Corti são dois

tipos especializados de células nervosas chamados células ciliadas —

fileira única de células ciliadas internas, em número de cerca de 3.500 e

medindo em torno de 12 micrômetros de diâmetro, e três ou quatro fileiras

de células ciliadas externas, em número de aproximadamente 12.000 e

tendo diâmetros de apenas cerca de 8 micrômetros. As bases e os lados das

células ciliadas fazem sinapse com a rede de terminações nervosas da

cóclea. Entre 90% e 95% dessas terminações acabam nas células ciliadas

internas, o que enfatiza sua importância especial para a detecção do som.

As fibras nervosas, estimuladas pelas células ciliadas, levam ao gânglio

espiral de Corti, que se situa no modíolo (centro) da cóclea. As células

neuronais do gânglio espiral enviam axônios — total de cerca de 30.000 —

para o nervo coclear e, depois, para o sistema nervoso central no nível da

parte superior do bulbo. A relação do órgão de Corti com o gânglio espiral e

com o nervo coclear é mostrada na Figura 53-2.

Figura 53-7. Órgão de Corti, mostrando especialmente as células ciliadas e a membrana tectorial pressionando contra os cílios que se projetam.

 

Excitação das Células Ciliadas. Observe na Figura 53-7 que os

minúsculos cílios, os estereocílios, se projetam cranialmente das células

ciliadas e tocam ou emergem no revestimento em gel da superfície da

membrana tectorial, que se situa acima dos estereocílios na rampa média.

Essas células ciliadas são semelhantes às células ciliadas encontradas na

mácula e nas cristas ampulares do aparelho vestibular, como discutido

no Capítulo 56. A curvatura dos cílios, em uma direção, despolariza as

células ciliadas, e a curvatura na direção oposta, as hiperpolariza. Isso, por

sua vez, excita as fibras nervosas auditivas, que fazem sinapse com suas

bases.

A Figura 53-8 mostra o mecanismo pelo qual a vibração da membrana

basilar excita as terminações dos cílios. As extremidades externas das

células ciliadas se fixam firmemente em uma estrutura rígida composta por

placa plana, chamada lâmina reticular, sustentada por bastões de Corti triangulares, que se fixam firmemente às fibras basilares. As fibras

basilares, os bastões de Corti e a lâmina reticular se movimentam como

unidade rígida.

O movimento para cima da fibra basilar provoca a rotação da lâmina

reticular para cima e para dentro, em direção ao modíolo. Depois, quando a

lâmina reticular oscila para baixo, a lâmina reticular é distorcida para baixo

e para fora. O movimento para dentro e para fora faz com que os cílios das

células ciliadas sejam distorcidos para a frente e para trás contra a

membrana tectorial. Assim, as células ciliadas são excitadas sempre que a

membrana basilar vibra.

 

Figura 53-8. Estimulação das células ciliadas por movimento de vaivém dos cílios, que se projetam para o revestimento de gel da membrana tectorial.

 

Sinais Auditivos São Transmitidos Principalmente pelas Células

Ciliadas Internas. Embora haja 3 a 4 vezes mais células ciliadas externas

que internas, cerca de 90% das fibras nervosas auditivas são estimuladas

pelas células internas, e não pelas externas. Não obstante, se as células

externas forem lesadas, enquanto as células internas per ma necerem

inteiramente funcionais, ocorrerá grande perda auditiva. Portanto, tem sido proposto que as células ciliadas externas, de algum modo, controlam a

sensibilidade das células ciliadas internas para diferentes tons, o fenômeno

chamado “afinação” do sistema receptor. Em apoio a esse conceito, grande

número de fibras nervosas retrógradas se dirige do tronco cerebral para as

vizinhanças das células ciliadas externas. O estímulo dessas fibras nervosas

pode, na realidade, encurtar as células ciliadas externas e possivelmente

também variar seu grau de rigidez. Esses efeitos sugerem um mecanismo

nervoso retrógrado para controlar a sensibilidade do aparelho auditivo a

diferentes tons, ativada por meio das células ciliadas externas.

 

Potenciais Receptores das Células Ciliadas e Excitação das

Fibras Nervosas Auditivas. Os estereocílios (isto é, os “cílios” que

fazem protrusão das extremidades das células ciliadas) são estruturas

rígidas porque cada um tem estrutura proteica rígida. Cada célula ciliada

tem cerca de 100 estereo cílios em sua borda apical. Esses estereocílios

ficam cada vez mais longos no lado da célula ciliada distante do modíolo, e

os topos dos estereocílios mais curtos são fixados por finos filamentos aos

lados posteriores de seus estereocílios adjacentes mais longos. Portanto,

sempre que os cílios se curvam na direção dos mais longos, as pontas dos

estereocílios menores são puxadas para fora da superfície da célula ciliada.

Isso causa transdução mecânica que abre 200 a 300 canais condutores de

cátions, permitindo que o movimento rápido dos íons potássio com cargas

positivas no líquido da rampa média circunjacente flua para os estereocílios,

acarretando despolarização da membrana das células ciliadas.

Desse modo, quando as fibras basilares se curvam para a rampa vestibular,

as células ciliadas se despolarizam, e, na direção oposta, elas se

hiperpolarizam, gerando, assim, potencial receptor alternante da célula

ciliada, o que, por sua vez, estimula as terminações do nervo coclear que

fazem sinapse com as bases das células ciliadas. Acredita-se que um

neurotransmissor de ação rápida seja liberado pelas células ciliadas nestas sinapses durante a despolarização. É possível que a substância transmissora

seja o glutamato, mas não há certeza disso.

Potencial Endococlear. Para explicar ainda mais inteiramente os potenciais

elétricos gerados pelas células ciliadas, precisamos explicar outro fenômeno elétrico, chamado potencial endococlear. A rampa média é cheia com líquido,‐

chamado endolinfa, enquanto a perilinfa é o líquido presente na rampa vestibular

e na rampa timpânica. A rampa vesti bular e a rampa timpânica se comunicam diretamente com espaço subaracnoide em torno do encéfalo, assim, a

composição da perilinfa é quase idêntica à do líquido cefalorraquidiano.

Inversamente, a endolinfa que enche a rampa média é um líquido inteiramente

diferente, secretado pela estria vascular, área muito vascularizada, na parede externa da rampa média. A endolinfa contém alta concentração de potássio e

baixa de sódio, o que é exatamente oposto ao conteúdo da perilinfa.

Existe potencial elétrico de cerca de +80 milivolts por todo o tempo entre a

endolinfa e a perilinfa, com positividade no interior da rampa média e negatividade

fora. Esse é o chamado potencial endococlear, que é gerado por secreção

contínua de íons potássio positivos para a rampa média, pela estria vascular.

A importância do potencial endococlear é que os topos das células ciliadas se

projetam, através da lâmina reticular, sendo banhados pela endolinfa da rampa média, enquanto a perilinfa banha os corpos das células ciliadas. Além disso, as

células ciliadas têm potencial intracelular negativo de −70 milivolts em relação à perilinfa, mas −150 milivolts em relação à endolinfa, nas suas superfícies

superiores, onde os cílios se projetam através da lâmina reticular para a endolinfa. Acredita-se que esse alto potencial elétrico nas pontas dos estereocílios

sensibilize a célula em grau extra, aumentando, assim, sua capacidade de responder ao som mais discreto.

 

DETERMINAÇÃO DA FREQUÊNCIA DO SOM — O

PRINCÍPIO DO “LUGAR”

 

Das discussões anteriores, neste Capítulo, fica aparente que os sons de

baixa frequência causam ativação máxima da membrana basilar, perto do

ápice da cóclea, e os sons de alta frequência ativam a membrana basilar

perto da base da cóclea. Sons de frequência intermediária ativam a

membrana em distâncias intermediárias, entre os dois extremos. Além disso, existe organização espacial das fibras nervosas na via coclear, em

todo o trajeto da cóclea até o córtex cerebral. O registro de sinais, nos tratos

auditivos do tronco cerebral e nos campos receptivos auditivos do córtex

cerebral, mostra que neurônios cerebrais específicos são ativados por

frequências sonoras específicas. Portanto, o principal método usado pelo

sistema nervoso para detectar diferentes frequências sonoras é o de

determinar as posições ao longo da membrana basilar que são mais

estimuladas, que é chamado princípio do lugar para a determinação da

frequência sonora.

Com referência à Figura 53-6, é possível observar que a extremidade

distal da membrana basilar no helicotrema é estimulada por todas as

frequências sonoras abaixo de 200 ciclos/s. Portanto, tem sido difícil

compreender, pelo princípio do lugar, como se pode diferenciar entre

frequên cias sonoras baixas na faixa de 200, baixando até 20. Postula-se que

essas frequências baixas sejam discriminadas principalmente pelo chamado

disparo em surto ou princípio da frequência. Isso significa que sons com

baixa frequência, de 20 a 1.500 a 2.000 ciclos/s, podem causar surtos de

impulsos nervosos sincronizados nas mesmas frequências, e esses surtos

são transmitidos pelo nervo coclear até os núcleos cocleares do cérebro.

Ainda se sugere que os núcleos cocleares possam distinguir as diferentes

frequências dos surtos. De fato, a destruição de toda a metade apical da

cóclea, o que destroi a membrana basilar, onde são normalmente detectados

todos os sons com frequência mais baixa, não elimina de modo total a

discriminação dos sons de frequência mais baixa.

 

DETERMINAÇÃO DA INTENSIDADE

 

A intensidade é determinada pelo sistema auditivo pelo menos por três

modos.

Primeiro, à medida que o som fica mais intenso, a amplitude de vibração

da membrana basilar e das células ciliadas também aumenta, de modo que

as células ciliadas excitam as terminações nervosas com frequência mais

rápida.

Segundo, à medida que a amplitude de vibração aumenta, faz com que

cada vez mais e mais células ciliadas, nas margens da porção ressonante da

membrana basilar, sejam estimuladas, causando, assim, somação espacial

dos impulsos — isto é, transmissão por muitas fibras nervosas, e não

através de apenas algumas.

Terceiro, as células ciliadas externas não são estimuladas

significativamente, até que a vibração da membrana basilar atinja alta

intensidade, e a estimulação dessas células, presumivelmente, notifica o

sistema nervoso que o som é intenso.

 

Detecção de Alterações de Intensidade — A Lei da Potência.

Como destacado no Capítulo 47, a pessoa interpreta mudanças de

intensidade dos estímulos sensoriais, aproximadamente, em proporção a

uma função da potência inversa da intensidade real. No caso do som, a

sensação interpretada muda aproximadamente em proporção à raiz cúbica

da intensidade real do som. Para expressar esse conceito de outro modo, o

ouvido pode discriminar diferenças de intensidade do som, do sussurro mais

suave ao ruído mais intenso possível, representando aumento de

aproximadamente 1 trilhão de vezes da energia do som ou 1 milhão de

vezes de aumento da amplitude do movimento da membrana basilar. Ainda

assim, o ouvido interpreta essa grande diferença do nível sonoro como

alteração de cerca de 10.000 vezes. Desse modo, a escala de intensidade é

bastante “comprimida” pelos mecanismos de percepção sonora do sistema

auditivo, o que permite a pessoa interpretar diferenças de intensidades

sonoras dentro de faixa muito mais ampla da que seria possível, se não

existisse a compressão da escala de intensidade.

Unidade em Decibéis. Devido às extremas variações da intensidade

sonora que o ouvido pode detectar e discriminar, as intensidades sonoras

geralmente são expressas em termos do logaritmo de suas intensidades

reais. Aumento de 10 vezes da energia sonora é chamado 1 bel, e 0,1 bel é

chamado 1 decibel. Um decibel representa aumento real de energia sonora

de 1,26 vez.

Outra razão para usar o sistema de decibéis, para expressar alterações de

intensidade é que, na faixa habitual de intensidades sonoras para a

comunicação, o aparelho auditivo mal pode distinguir variação de

aproximadamente 1 decibel de intensidade sonora.

 

Limiar para Audição em Diferentes Frequências. A Figura 53-9

mostra os limiares de pressão, em que os sons de diferentes frequências mal

podem ser detectados pelo aparelho auditivo. Essa figura demonstra que

som de 3.000 ciclos/s pode ser ouvido mesmo quando sua intensidade não

passa de 70 decibéis abaixo de 1 dina/cm2 de nível de pressão sonora, o que

é um decamilionésimo de microwatt por centímetro quadrado.

Inversamente, som de 100 ciclos/s só pode ser detectado se sua intensidade

for 10.000 vezes maior que isso.