Controle Neural da Função Gastrointestinal — Sistema Nervoso Entérico

miosina na fibra, fazendo com que forças de atração se desenvolvam entre

os filamentos de miosina e os filamentos de actina, acarretando contração

muscular.

As ondas lentas não estão associadas à entrada de íons cálcio na fibra do

músculo liso (somente provocam entrada de íons sódio). Portanto, as ondas

lentas, por si sós, em geral não causam contração muscular. É durante os

potenciais em espícula, gerados nos picos das ondas lentas, que quantidades

significativas de íons cálcio entram nas fibras e provocam grande parte da

contração.

 

Contração Tônica de Alguns Músculos Lisos Gastrointestinais.

Parte do músculo liso do trato gastrointestinal exibe contração tônica, bem

como, ou em vez de, contrações rítmicas. A contração tônica é contínua,

não se associa ao ritmo elétrico básico das ondas lentas e, geralmente, dura

vários minutos ou até mesmo horas. A contração tônica muitas vezes

aumenta ou diminui de intensidade, mas é contínua.

A contração tônica é, por vezes, causada por potenciais em espícula

repetidos sem interrupção — quanto maior a frequência, maior o grau de

contração. Por outras vezes, a contração tônica é ocasionada por hormônios

ou por outros fatores que produzem a despolarização parcial contínua da

membrana do músculo liso, sem provocar potenciais de ação. Uma terceira

causa da contração tônica é a entrada contínua de íons cálcio, no interior da

célula, que se dá por modos não associados à variação do potencial da

membrana. Os detalhes desses mecanismos ainda não foram esclarecidos.

 

CONTROLE NEURAL DA FUNÇÃO GASTROINTESTINAL

— SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO

O trato gastrointestinal tem um sistema nervoso próprio, denominado

sistema nervoso entérico, localizado inteiramente na parede intestinal,

começando no esôfago e se estendendo até o ânus. O número de neurônios

nesse sistema entérico é de aproximadamente 100 milhões, quase a mesma

quantidade existente em toda a medula espinal. Esse sistema nervoso

entérico, bastante desenvolvido, é especialmente importante no controle dos

movimentos e da secreção gastrointestinal.

O sistema nervoso entérico é composto basicamente por dois plexos,

mostrados na Figura 63-4: (1) o plexo externo, disposto entre as camadas

musculares longitudinal e circular, denominado plexo mioentérico ou plexo

de Auerbach; e (2) plexo interno, denominado plexo submucoso ou plexo de

Meissner, localizado na submucosa. As conexões nervosas no interior e

entre esses dois plexos também são mostradas na Figura 63-4.

O plexo mioentérico controla quase todos os movimentos

gastrointestinais, e o plexo submucoso controla basicamente a secreção

gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local.

Observe, na Figura 63-4, que as fibras extrínsecas simpáticas e

parassimpáticas se conectam com o plexo mio entérico e com o submucoso.

Embora o sistema nervoso entérico possa funcionar independentemente

desses nervos extrínsecos, a estimulação pelos sistemas parassimpático e

simpático pode intensificar muito ou inibir as funções gastrointestinais,

conforme discutiremos posteriormente.

Também mostradas na Figura 63-4 são as terminações nervosas sensoriais

que se originam no epitélio gastrointes tinal ou na parede intestinal e enviam

fibras aferentes para os dois plexos do sistema entérico, bem como para (1)

os gânglios pré-vertebrais do sistema nervoso simpático; (2) a medula

espinal; e (3) o tronco cerebral pelos nervos vagos. Esses nervos sensoriais

podem provocar reflexos locais na própria parede intestinal e, ainda, outros reflexos que são transmitidos ao intestino pelos gânglios pré-vertebrais e

das regiões basais do cérebro.

 

Figura 63-4. Controle neural da parede intestinal, mostrando (1) os plexos mioentérico e submucoso (fibras pretas); (2) o controle extrínseco desses plexos pelos sistemas nervosos simpático e parassimpático (fibras vermelhas); (3) fibras sensoriais passando do epitélio luminal e da parede intestinal para os plexos entéricos, depois para os gânglios pré-vertebrais da medula espinal e, diretamente, para a própria medula espinal e o tronco cerebral (fibras verdes).

 

DIFERENÇAS ENTRE OS PLEXOS MIOENTÉRICO E

SUBMUCOSO

 

O plexo mioentérico consiste, em sua maior parte, na cadeia linear de

muitos neurônios interconectados que se estende por todo o comprimento

do trato gastrointestinal. Uma seção dessa cadeia é mostrada na Figura 63-

4.

Como o plexo mioentérico se estende por toda a parede intestinal

localizada entre as camadas longitudinal e circular do músculo liso

intestinal, ele participa, sobretudo, no controle da atividade muscular por

todo o intestino. Quando esse plexo é estimulado, seus principais efeitos são

(1) aumento da contração tônica ou “tônus” da parede intestinal; (2)

aumento da intensidade das contrações rítmicas; (3) ligeiro aumento no

ritmo da contração; (4) aumento na velocidade de condução das ondas

excitatórias, ao longo da parede do intestino, causando o movimento mais

rápido das ondas peristálticas intestinais.

O plexo mioentérico não deve ser considerado inteiramente excitatório,

porque alguns de seus neurônios são inibitórios; nestes, os terminais de suas

fibras secretam transmissor inibitório, possivelmente o polipeptídeo

intestinal vasoativo ou algum outro peptídeo inibitório. Os sinais inibitórios

resultantes são especialmente úteis para a inibição dos músculos de alguns

dos esfíncteres intestinais, que impedem a movimentação do alimento pelos

segmentos sucessivos do trato gastrointestinal, como o esfíncter pilórico,

que controla o esvaziamento do estômago para o duodeno, e o esfíncter da

valva ileocecal, que controla o esvaziamento do intestino delgado para o

ceco.

Em contraste com o plexo mioentérico, o plexo submucoso está

basicamente envolvido com a função de controle na parede interna de cada

diminuto segmento do intestino. Por exemplo, muitos sinais sensoriais se

originam do epitélio gastrointestinal e são integrados no plexo submucoso,

para ajudar a controlar a secreção intestinal local, a absorção local e a

contração local do músculo submucoso, que causa graus variados de

dobramento da mucosa gastrointestinal.

 

TIPOS DE NEUROTRANSMISSORES SECRETADOS POR

NEURÔNIOS ENTÉRICOS

Na tentativa de melhor entender as múltiplas funções do sistema nervoso

entérico gastrointestinal, pesquisadores identificaram uma dúzia ou mais de

diferentes substâncias neurotransmissoras que são liberadas pelos terminais

nervosos de diferentes tipos de neurônios entéricos, entre eles: (1)

acetilcolina, (2) norepinefrina; (3) trifosfato de adenosina; (4) serotonina;

(5) dopamina; (6) colecistocinina; (7) substância P; (8) polipeptídeo

intestinal vasoativo; (9) somatostatina; (10) leuencefalina; (11)

metencefalina; e (12) bom besina. As funções específicas de muitas delas

ainda não estão suficientemente bem entendidas para justificar uma

discussão das características além do destaque dos seguintes pontos.

A acetilcolina, na maioria das vezes, excita a atividade gastrointestinal. A

norepinefrina quase sempre inibe a atividade gastrointestinal, o que também

é verdadeiro para a epinefrina, que chega ao trato gastrointestinal

principalmente pelo sangue, depois de ser secretada na circulação pela

medula adrenal. As outras substâncias neurotransmissoras, mencionadas

antes, são mistura de agentes excitatórios e inibitórios, alguns discutidos

no Capítulo 64.

 

Controle Autônomo do Trato Gastrointestinal

 

A Estimulação Parassimpática Aumenta a Atividade do Sistema

Nervoso Entérico. A inervação parassimpática do intestino divide-se em

divisões cranianas e sacrais, como discutidas no Capítulo 61.

Exceto por poucas fibras parassimpáticas para as regiões bucal e

faringianas do trato alimentar, as fibras nervosas parassimpáticas cranianas

estão quase todas nos nervos vagos. Essas fibras formam a extensa

inervação de esôfago, estômago e pâncreas e menos extensas na inervação

dos intestinos, até a primeira metade do intestino grosso.

O parassimpático sacral se origina no segundo, no terceiro e no quarto

segmentos sacrais da medula espinal e passa pelos nervos pélvicos para a metade distal do intestino grosso e, daí, até o ânus. As regiões sigmoides,

retal e anal são consideravelmente mais bem supridas de fibras

parassimpáticas do que as outras regiões intestinais. Essas fibras funcionam,

em especial, para executar os reflexos da defecação, discutidos no Capítulo

64.

Os neurônios pós-ganglionares do sistema parassimpático gastrointestinal

estão localizados, em sua maior parte, nos plexos mioentérico e submucoso.

A estimulação desses nervos parassimpáticos causa o aumento geral da

atividade de todo o sistema nervoso entérico, o que, por sua vez, intensifica

a atividade da maioria das funções gastrointestinais.

 

A Estimulação Simpática, em Geral, Inibe a Atividade do Trato

Gastrointestinal. As fibras simpáticas do trato gastrointestinal se

originam da medula espinal entre os segmentos T-5 e L-2. Grande parte das

fibras pré-ganglionares que inervam o intestino, depois de sair da medula,

entra nas cadeias simpáticas, dispostas lateralmente à coluna vertebral, e

muitas dessas fibras, então, passam por essas cadeias até os gânglios mais

distantes, tais como o gânglio celíaco e diversos gânglios mesentéricos. A

maior parte dos corpos dos neurônios simpáticos pós-ganglionares está

nesses gânglios, e as fibras pós-ganglionares se distribuem pelos nervos

simpáticos pós-ganglionares para todas as partes do intestino. O simpático

inerva igualmente todo o trato gastrointestinal, sem as maiores extensões na

proximidade da cavidade oral e do ânus, como ocorre com o

parassimpático. Os terminais dos nervos simpáticos secretam

principalmente norepinefrina.

Em termos gerais, a estimulação do sistema nervoso simpático inibe a

atividade do trato gastrointestinal, ocasionando muitos efeitos opostos aos

do sistema parassimpático. O simpático exerce seus efeitos por dois modos:

(1) um pequeno grau, por efeito direto da norepinefrina secretada, inibindo

a musculatura lisa do trato intestinal (exceto o músculo mucoso, que é excitado); e (2) em grau maior, por efeito inibidor da norepinefrina sobre os

neurônios de todo o sistema nervoso entérico.

A intensa estimulação do sistema nervoso simpático pode inibir os

movimentos motores do intestino, de tal forma que pode, literalmente,

bloquear a movimentação do alimento pelo trato gastrointestinal.

 

Fibras Nervosas Sensoriais Aferentes do Intestino

 

Muitas fibras nervosas sensoriais aferentes se originam no intestino.

Algumas delas têm seus corpos celulares no sistema nervoso entérico e

algumas nos gânglios da raiz dorsal da medula espinal. Esses nervos

sensoriais podem ser estimulados por (1) irritação da mucosa intestinal; (2)

distensão excessiva do intestino; ou (3) presença de substâncias químicas

específicas no intestino. Os sinais transmitidos por essas fibras podem,

então, causar excitação ou, sob outras condições, inibição dos movimentos

ou da secreção intestinal.

Também, outros sinais sensoriais do intestino vão para múltiplas áreas da

medula espinal e, até mesmo, do tronco cerebral. Por exemplo, 80% das

fibras nervosas nos nervos vagos são aferentes, em vez de eferentes. Essas

fibras aferentes transmitem sinais sensoriais do trato gastrointestinal para o

bulbo cerebral que, por sua vez, desencadeia sinais vagais reflexos que

retornam ao trato gastrointestinal para controlar muitas de suas funções.

 

Reflexos Gastrointestinais

A disposição anatômica do sistema nervoso entérico e suas conexões com

os sistemas simpático e parassimpático suportam três tipos de reflexos que

são essenciais para o controle gastrointestinal:

1. Reflexos completamente integrados na parede intestinal do sistema

nervoso entérico. Esses reflexos incluem os que controlam grande parte