Controle das Funções Motoras pelo Tronco Cerebral

das mãos e dos dedos. Isso não significa que os músculos das mãos e dos dedos

não possam se contrair; em lugar disso, a capacidade de controlar os movimentos

finos é o que se perde. Partindo dessas observações, pode-se concluir que a área

piramidal é essencial para o início voluntário dos movimentos finamente

controlados, em especial das mãos e dos dedos.

Espasticidade Muscular Causada por Lesões Que Atinjam Grandes Áreas

Adjacentes ao Córtex Motor. O córtex motor primário normalmente exerce efeito

estimulador tônico e contínuo sobre os neurônios motores da medula espinal;

quando esse efeito estimulador é removido, ocorre hipotonia. A maioria das lesões

do córtex motor, sobretudo as causadas por AVC, envolve não apenas o córtex

motor primário, mas também partes adjacentes do cérebro, como os núcleos da

base. Nesses casos, quase invariavelmente, ocorre espasmo muscular nas áreas

musculares afetadas no lado oposto do corpo (porque as vias motoras cruzam

para o lado oposto). Esse espasmo resulta em especial da lesão de vias

acessórias das partes não piramidais do córtex motor. Essas vias costumam inibir

os núcleos motores vestibulares e reticulares do tronco cerebral. Quando esses

núcleos perdem seu estado de inibição (i. e., são “desinibidos”), ficam

espontaneamente ativos e causam tônus espástico excessivo nos músculos

envolvidos, como ainda discutiremos de maneira mais completa neste Capítulo.

Essa espasticidade em geral acompanha o “AVC” no ser humano.

 

CONTROLE DAS FUNÇÕES MOTORAS PELO TRONCO

CEREBRAL

 

O tronco cerebral é formado por bulbo, ponte e mesencéfalo. Por um lado,

ele é a extensão da medula espinal na cavidade craniana, porque contém

núcleos motores e sensoriais que realizam as funções motoras e sensoriais

da face e da cabeça, do mesmo modo que a medula espinal é responsável

por essas funções, para regiões do pescoço para baixo. Entretanto, por outro

lado, o tronco cerebral é diretamente responsável por muitas funções

especiais de controle, como as seguintes:

1. Controle da respiração.

2. Controle do sistema cardiovascular.

3. Controle parcial da função gastrointestinal.

4. Controle de muitos movimentos estereotipados do corpo.

5. Controle do equilíbrio.

6. Controle dos movimentos oculares.

Finalmente, o tronco cerebral serve como estação de passagem para

“sinais de comando” dos centros neurais superiores. Nas seções a seguir,

discutiremos o papel do tronco cerebral no controle do movimento corporal

total e no equilíbrio. Especialmente importante para essas finalidades são os

núcleos reticulares e os núcleos vestibulares do tronco cerebral.

 

SUSTENTAÇÃO DO CORPO CONTRA GRAVIDADE —

PAPÉIS DOS NÚCLEOS RETICULARES E

VESTIBULARES

 

A Figura 56-7 mostra as localizações dos núcleos reticulares e vestibulares

no tronco cerebral.

Figura 56-7. Localizações dos núcleos reticulares e vestibulares no tronco cerebral.

 

Antagonismo Excitatório-Inibitório Entre Núcleos

Reticulares Pontinos e Bulbares

 

Os núcleos reticulares se dividem em dois grupos principais: (1) núcleos

reticulares pontinos, localizados um pouco posterior e lateral à ponte,

estendendo-se para o mesencéfalo; e (2) núcleos reticulares bulbares, que

se estendem por todo o bulbo, situando-se ventral e medialmente perto da

linha média. Esses dois grupos de núcleos funcionam, em particular, de

maneira antagônica entre si, com os pontinos excitando os músculos

antigravitários e os bulbares relaxando os mesmos músculos.

Sistema Reticular Pontino. Os núcleos reticulares pontinos transmitem

sinais excitatórios descendentes para a medula espinal pelo trato

reticuloespinal pontino na coluna anterior da medula, como mostrado na

Figura 56-8. As fibras dessa via terminam nos neurônios motores

anteriores mediais, responsáveis pela excitação dos músculos axiais do

corpo, que sustentam o corpo contra a gravidade — isto é, os músculos da

coluna vertebral (paravertebrais) e os músculos extensores das

extremidades.

Os núcleos reticulares pontinos têm alto grau de excitabilidade natural.

Ademais, recebem fortes sinais excitatórios dos núcleos vestibulares, bem

como dos núcleos profundos do cerebelo. Portanto, quando o sistema

excitatório pontino fica sem oposição pelo sistema reticular bulbar provoca

excitação tão poderosa dos músculos antigravitários em todo o corpo, que

animais quadrúpedes, quando colocados na posição em pé, sustentam o

corpo contra a gravidade sem qualquer sinal dos níveis mais altos do

cérebro.

Figura 56-8. Tratos vestibuloespinal e reticuloespinal descendo pela medula espinal, para excitar (linhas contínuas) ou inibir (linhas tracejadas) os neurônios motores anteriores que controlam a musculatura axial do corpo.

 

Sistema Reticular Bulbar. Os núcleos reticulares bulbares transmitem

sinais inibitórios para os mesmos neurônios motores anteriores

antigravitários por meio de trato diferente, o trato reticuloespinal bulbar,

localizado na coluna lateral da medula, como também é mostrado na

Figura 56-8. Os núcleos reticulares bulbares recebem fortes colaterais de

aferência: (1) do trato corticoespinal; (2) do trato rubroespinal; e (3) de

outras vias motoras. Esses tratos e vias normalmente ativam o sistema

inibitório reticular bulbar para contrabalançar os sinais excitatórios do

sistema reticular pontino, assim, sob condições normais, os músculos

corporais não ficam anormalmente tensos.

Ainda assim, alguns sinais de áreas superiores do encéfalo podem

“desinibir” o sistema bulbar, quando se deseja excitar o sistema pontino

para que o indivíduo fique em pé. Em outras ocasiões, a excitação do

sistema reticular bulbar pode inibir músculos antigravitários em certas partes do corpo para permitir que essas partes realizem atividades motoras

especiais. Os núcleos reticulares excitatórios e inibitórios formam sistema

controlável, que é manipulado por sinais motores do córtex cerebral e de

outras partes, provocando contrações musculares de fundo, necessárias para

ficar em pé contra a gravidade e para inibir os grupos de músculos

apropriados, conforme necessário, de modo que outras funções possam ser

realizadas.

 

Papel dos Núcleos Vestibulares para Excitar os

Músculos Antigravitários

Todos os núcleos vestibulares, mostrados na Figura 56-7, funcionam em

associação com os núcleos reticulares pontinos para controlar os músculos

antigravitários. Os núcleos vestibulares transmitem fortes sinais excitatórios

para os músculos antigravitários por meio dos tratos vestibuloespinais

lateral e medial, nas colunas anteriores da medula espinal, como mostrado

na Figura 56-8. Sem essa sustentação dos núcleos vestibulares, o sistema

reticular pontino perderia grande parte de sua excitação dos músculos

antigravitários axiais.

O papel específico dos núcleos vestibulares, contudo, é o de controlar

seletivamente os sinais excitatórios para os diferentes músculos

antigravitários, de modo a manter o equilíbrio em resposta a sinais do

sistema vestibular. Discutimos esse conceito mais completamente adiante

no Capítulo.

 

O Animal Descerebrado Desenvolve Rigidez Espástica. Quando o

tronco cerebral de animal é seccionado abaixo do nível médio do

mesencéfalo, mas seus sistemas reticulares da ponte e do bulbo, bem como

o sistema vestibular são deixados intactos, desenvolve-se a patologia

chamada rigidez de descerebração. Essa rigidez não ocorre em todos os músculos do corpo, todavia, ocorre nos músculos antigravitários — os