Sistema Linfático

excesso de líquido nesses espaços, seria necessário fluxo de líquido 68

vezes maior que o normal para o sistema linfático, o que é duas a cinco

vezes maior que a capacidade total dos linfáticos. Como consequência, o

líquido tenderia a se acumular nos espaços intersticiais resultando em

edema.

Por sua vez, se a pressão capilar cair a valor muito baixo, ocorrerá

reabsorção efetiva de líquido pelos capilares em vez de filtração, e o volume

sanguíneo aumentará à custa do volume de líquido intersticial. Esses efeitos

da falha de balanceamento na membrana capilar em relação ao

desenvolvimento de diferentes tipos de edema são discutidos no Capítulo

25.

 

SISTEMA LINFÁTICO

 

O sistema linfático representa a via acessória, por meio da qual o líquido

pode fluir dos espaços intersticiais para o sangue. É importante notar que os

linfáticos transportam para fora dos espaços teciduais proteínas e grandes

partículas, que não podem ser removidas por absorção direta pelos capilares

sanguíneos. Esse retorno da proteína para o sangue dos espaços intersticiais

é função essencial, sem a qual morreríamos em torno de 24 horas.

 

Canais Linfáticos do Corpo

 

Quase todos os tecidos corporais têm canais linfáticos especiais, que drenam

o excesso de líquido diretamente dos espaços intersticiais. As exceções

incluem as porções superficiais da pele, o sistema nervoso central, o

endomísio dos músculos e os ossos. Entretanto, mesmo esses tecidos têm

canais minúsculos, referidos como pré-linfáticos, pelos quais o líquido

intersticial pode fluir; esse líquido é, por fim, drenado para vasos linfáticos ou, no caso do encéfalo, para o líquido cerebrospinal e dele diretamente de

volta ao sangue.

Em essência, todos os vasos linfáticos da parte inferior do corpo escoam-

se por fim para o ducto torácico que, por sua vez, escoa-se para o sistema

venoso de sangue, na junção da veia jugular interna esquerda com a veia

subclávia esquerda, como mostra aFigura 16-7.

A linfa do lado esquerdo da cabeça, do braço esquerdo e de partes da

região torácica também penetra o ducto torácico antes de se escoar nas

veias.

A linfa do lado direito da cabeça e pescoço, braço direito e partes do

hemitórax direito segue pelo ducto linfático direito (muito menor que o

ducto torácico), que se escoa no sistema venoso de sangue, na junção da

veia subclávia com a veia jugular interna direita.

Figura 16-7. Sistema linfático.

 

Capilares Linfáticos Terminais e sua Permeabilidade. A maior

parte do líquido filtrado nas extremidades arteriais dos capilares

sanguíneos flui por entre as células, sendo finalmente reabsorvido de volta

pelas extremidades venosas dos capilares sanguíneos; no entanto, em

média, cerca de um décimo do líquido segue para os capilares linfáticos e

retorna ao sangue pelo sistema linfático, em vez de fazê-lo pelos capilares

venosos. O volume total dessa linfa é normalmente de apenas 2 a 3 litros

por dia.

O líquido que retorna à circulação pelos linfáticos é extremamente

importante, por conter substâncias de alto peso molecular, tais como

proteínas que não podem ser absorvidas dos tecidos por qualquer outra via, embora possam entrar nos capilares linfáticos quase sem impedimentos. A

razão desse mecanismo é uma estrutura especial dos capilares linfáticos,

mostrada na Figura 16-8. Essa figura exibe as células endoteliais do capilar

linfático presas por filamentos de ancoragem ao tecido conjuntivo que o

circunda. Nas junções entre as células endoteliais adjacentes, a borda de

uma célula se sobrepõe à borda da célula seguinte, de modo que a borda

sobreposta fica livre para se dobrar para dentro, formando, assim, uma

válvula minúscula, que se abre para o interior do capilar linfático. O líquido

intersticial, junto com as partículas suspensas, pode pressionar e abrir a

válvula, fluindo diretamente para o capilar linfático. Entretanto, esse líquido

tem dificuldade para deixar o capilar uma vez que tenha entrado porque

qualquer refluxo fecha a válvula. Dessa forma, os linfáticos têm válvulas

nas extremidades dos capilares linfáticos terminais, bem como válvulas ao

longo de seus vasos mais grossos até o ponto em que se escoam para a

circulação sanguínea.

Figura 16-8. Estrutura especial dos capilares linfáticos permitindo a passagem de substâncias de alto peso molecular para a linfa.

 

Formação da Linfa

 

A linfa é derivada do líquido intersticial que flui para os linfáticos. Por isso,

logo após entrar nos linfáticos terminais, ela apresenta praticamente a

mesma composição que o líquido intersticial.

A concentração de proteína no líquido intersticial da maioria dos tecidos é,

em média, cerca de 2 g/dL, e a da linfa que flui desses tecidos é próxima a

esse valor. A linfa formada no fígado apresenta concentração elevada de

proteína de 6 g/dL, e a linfa formada nos intestinos tem concentração de

proteína de 3 a 4 g/dL. Como aproximadamente dois terços de toda a linfa

são, em condições normais, derivados do fígado e dos intestinos, a linfa do

ducto torácico, que é a mistura da linfa de todas as partes do corpo, tem em

geral, concentração de proteínas de 3 a 5 g/dL.

O sistema linfático é também uma das principais vias de absorção de

nutrientes vindos do trato gastrointestinal, em especial para a absorção de

praticamente todos os lipídios dos alimentos, como discutido no Capítulo

66. De fato, após refeição rica em gorduras, a linfa do ducto torácico chega

a conter por vezes até 1% a 2% de lipídios.

Por fim, mesmo grandes partículas, como bactérias, podem passar através

das células endoteliais e entrar nos capilares linfáticos e desse modo chegar

à linfa. À medida que a linfa passa pelos linfonodos, essas partículas são

quase inteiramente removidas e destruídas, como discutido no Capítulo 34.

 

Intensidade do Fluxo Linfático

 

Cerca de 100 mL de linfa fluem por hora pelo ducto torácico do humano em

repouso, e aproximadamente outros 20 mL fluem para a circulação a cada hora por outros canais, perfazendo o total estimado do fluxo linfático de

cerca de 120 mL/h, ou 2 a 3 L por dia.

 

Efeito da Pressão do Líquido Intersticial sobre o Fluxo Linfático.

A Figura 16-9 mostra o efeito de diferentes níveis de pressão do líquido

intersticial sobre o fluxo linfático medido em animais. Note que o fluxo

linfático normal é muito pequeno, com pressões do líquido intersticial

abaixo do valor normal de −6 mmHg. Então, à medida que a pressão

aumenta para 0 mmHg (pressão atmosférica), o fluxo aumenta por mais de

20 vezes. Por conseguinte, qualquer fator que aumente a pressão do líquido

intersticial também aumenta o fluxo linfático se os vasos linfáticos

estiverem funcionando normalmente. Esses fatores incluem:

•Pressão hidrostática capilar elevada.

•Pressão coloidosmótica diminuída do plasma.

•Pressão coloidosmótica aumentada do líquido intersticial.

•Permeabilidade aumentada dos capilares.

Todos esses fatores fazem com que o balanceamento das trocas de líquido

na membrana capilar sanguínea favoreça o movimento de líquido para o

interstício, dessa forma aumentando ao mesmo tempo o volume e a pressão

do líquido intersticial e o fluxo linfático.

Entretanto, note na Figura 16-9 que, quando a pressão do líquido

intersticial fica 1 a 2 mmHg maior que a pressão atmosférica (> 0 mmHg), o

fluxo linfático para de aumentar, mesmo sob pressões maiores. Isso ocorre

porque o aumento da pressão tecidual não somente aumenta a entrada de

líquido para os capilares linfáticos, mas comprime também as superfícies

externas dos grandes linfáticos, impedindo o fluxo de linfa. Sob pressões

maiores, esses dois fatores se contrabalançam de forma quase exata; assim,

atinge-se a “intensidade/velocidade máxima do fluxo linfático”,

representada pelo platô superior na Figura 16-9.

Figura 16-9. Relação entre a pressão do líquido intersticial e o fluxo linfático na perna de

 

cão. Note que o fluxo linfático atinge o máximo quando a pressão intersticial P se eleva T ligeiramente acima da pressão atmosférica (0 mmHg). (Cortesia de Drs. Harry Gibson e Aubrey Taylor.)

 

A Bomba Linfática Aumenta o Fluxo de Linfa. Todos os canais

linfáticos têm válvulas. Na Figura 16-10 são mostradas válvulas típicas dos

linfáticos coletores que drenam os linfáticos capilares.

Filmagens de vasos linfáticos expostos em animais e em humanos

demonstram que, quando o linfático coletor ou vaso linfático maior é

estirado pelo líquido, o músculo liso na parede desse vaso se contrai

automaticamente. Além disso, cada segmento do vaso linfático entre

válvulas sucessivas funciona como uma bomba automática isolada, ou seja,

mesmo o pequeno enchimento de um segmento provoca sua contração, e o

líquido é bombeado pela válvula para o segmento linfático seguinte. Isso

enche o segmento subsequente e, após alguns segundos, este também se

contrai; esse processo ocorre ao longo de todo o vaso linfático, até que o líquido finalmente se escoe na circulação sanguínea. Em vasos linfáticos

muito grandes como o ducto torácico, essa bomba linfática pode gerar

grandes pressões de até 50 a 100 mmHg.

 

Figura 16-10. Estrutura de capilares linfáticos e um linfático coletor mostrando também válvulas linfáticas.

 

Bombeamento Causado pela Compressão Intermitente Externa

dos Linfáticos. Além do bombeamento provocado pela contração

intermitente intrínseca das paredes dos vasos linfáticos, qualquer fator

externo, que comprima o vaso linfático também de modo intermitente, pode

provocar o bombeamento. Em ordem de importância, esses fatores são:

•Contração dos músculos esqueléticos circundantes.

•Movimento de partes do corpo.

•Pulsações de artérias adjacentes aos linfáticos.

•Compressão dos tecidos por objetos externos ao corpo.

A bomba linfática fica muito ativa durante o exercício, frequentemente

aumentando o fluxo linfático por 10 a 30 vezes. Ao contrário, durante

períodos de repouso, o fluxo linfático é extremamente lento, quase nulo. Bomba Capilar Linfática. O capilar linfático terminal também é capaz

de bombear linfa, além do bombeamento realizado pelos vasos linfáticos

maiores. Como explicado neste Capítulo, as paredes dos capilares linfáticos

aderem firmemente às células do tecido circundante por meio de filamentos

de ancoragem. Assim, cada vez que o excesso de líquido chega ao tecido e

faz com que ele se inche, os filamentos de ancoragem puxam a parede do

capilar linfático, e o líquido flui para o terminal linfático pelas junções entre

as células endoteliais. Então, quando o tecido é comprimido, a pressão no

interior do capilar aumenta e faz com que as bordas sobrepostas das células

endoteliais se fechem como válvulas. Por esse motivo, a pressão empurra a

linfa para frente em direção ao linfático coletor, ao invés de para trás, em

direção às junções celulares.

As células endoteliais do capilar linfático também contêm alguns

filamentos contráteis de actomiosina. Em alguns tecidos animais (p. ex., a

asa do morcego), observou-se que esses filamentos provocam a contração

rítmica dos capilares linfáticos, da mesma forma rítmica que ocorre com

muitos dos pequenos vasos sanguíneos e linfáticos maiores. Por isso, é

provável que pelo menos parte do bombeamento resulte da contração das

células endoteliais dos capilares linfáticos, além da contração dos linfáticos

musculares maiores.

 

Resumo dos Fatores que Determinam o Fluxo Linfático. Pela

discussão anterior, é possível notar que os dois fatores principais

determinativos do fluxo linfático são (1) a pressão do líquido intersticial; e

(2) a atividade da bomba linfática. Portanto, podemos afirmar que de modo

geral a intensidade do fluxo linfático é determinada pelo produto da pressão

do líquido intersticial pela atividade da bomba linfática.

 

O Sistema Linfático Desempenha um Papel-Chave no

Controle da Concentração de Proteína, do Volume e da Pressão do Líquido Intersticial

Já está claro que o sistema linfático funciona como um “mecanismo de

transbordamento” (overflow), para devolver à circulação o excesso de

proteína e de líquido nos espaços teciduais. Portanto, desempenha também

papel central no controle (1) da concentração de proteínas; (2) do volume; e

(3) da pressão do líquido intersticial. Vamos explicar como esses fatores

interagem.

Em primeiro lugar, lembre-se de que pequena quantidade de proteínas

extravasa continuamente dos capilares sanguíneos para o interstício.

Somente quantidade muito pequena, se ocorrer, da proteína extravasada

retorna à circulação pelas extremidades venosas dos capilares sanguíneos.

Por isso, essa proteína tende a se acumular no líquido intersticial, o que

aumenta a pressão coloidosmótica dos líquidos intersticiais.

Em segundo lugar, o aumento da pressão coloidosmótica do líquido

intersticial desloca o balanço das forças na membrana do capilar sanguíneo

em favor da filtração de líquido para o interstício. Assim, efetivamente

ocorre a translocação osmótica de líquido causada pela proteína para fora da

parede capilar em direção ao interstício, aumentando o volume e a pressão

do líquido intersticial.

Em terceiro lugar, a elevação da pressão do líquido intersticial provoca

grande aumento da velocidade do fluxo linfático que remove o líquido

intersticial e a proteína em excesso que se acumularam nos espaços.

Assim, uma vez que a concentração de proteína no líquido intersticial

atinge certo nível e provoca aumento comparável do volume e da pressão do

líquido, o retorno da proteína e do líquido pelo sistema linfático passa a ser

suficientemente grande para contrabalancear a velocidade do

extravasamento de proteína e de líquido para o interstício pelos capilares

sanguíneos. Por conseguinte, os valores quantitativos de todos esses fatores

atingem equilíbrio estável (steady state); eles permanecerão balanceados nesses níveis até que alguma coisa altere a intensidade do extravasamento

da proteína e do líquido pelos capilares sanguíneos.

 

Significância da Pressão Negativa do Líquido Intersticial

como Forma de Manter os Tecidos Unidos

 

Tradicionalmente, assumiu-se que os diferentes tecidos do corpo são

mantidos unidos de forma integral pelas fibras do tecido conjuntivo.

Entretanto, em muitas partes do corpo, as fibras de tecido conjuntivo são

muito fracas ou até mesmo ausentes. Isso ocorre de modo particular nos

pontos onde os tecidos deslizam uns sobre os outros (p. ex., na pele que

desliza sobre o dorso da mão ou sobre a face). Contudo, mesmo nesses

lugares, os tecidos são mantidos unidos pela pressão negativa do líquido

intersticial, que é na verdade um vácuo parcial. Quando os tecidos perdem

sua pressão negativa, ocorre acúmulo de líquido nos espaços, resultando na

condição chamada edema. Isto é discutido no Capítulo 25.

 

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