Absorção no Intestino Delgado

 

A absorção diária no intestino delgado consiste em várias centenas de

gramas de carboidratos, 100 gramas ou mais de gordura, 50 a 100 gramas

de aminoácidos, 50 a 100 gramas de íons e 7 a 8 litros de água. A

capacidade absortiva do intestino delgado normal é bem maior do que isso:

até muitos quilogramas de carboidratos por dia, 500 gramas de gordura por

dia, 500 a 700 gramas de proteínas por dia e 20 litros ou mais de água por

dia. O intestino grosso pode absorver ainda mais água e íons, porém poucos

nutrientes.

 

ABSORÇÃO ISOSMÓTICA DE ÁGUA

 

A água é transportada através da membrana intestinal inteiramente por

difusão. A difusão obedece às leis usuais da osmose. Portanto, quando o

quimo está suficientemente diluído, a água é absorvida através da mucosa

intestinal pelo sangue das vilosidades, quase inteiramente, por osmose.

Por outro lado, a água pode também ser transportada na direção oposta —

do plasma para o quimo. Esse tipo de transporte ocorre especialmente

quando soluções hiperosmóticas são lançadas do estômago para o duodeno.

Em questão de minutos, água suficiente será transferida por osmose, para

tornar o quimo isosmótico ao plasma.

 

ABSORÇÃO DE ÍONS

 

O Sódio É Ativamente Transportado Através da Membrana

Intestinal. Vinte a 30 gramas de sódio são secretados nas secreções

intestinais a cada dia. Além disso, a pessoa ingere, em média, 5 a 8 gramas

de sódio por dia. Portanto, para prevenir a perda efetiva de sódio nas fezes,

os intestinos precisam absorver 25 a 35 gramas de sódio por dia, o que é

igual a cerca de um sétimo de todo o sódio presente no corpo.

Sempre que quantidades significativas de secreções intestinais forem

perdidas para o meio exterior, como no caso de diarreia intensa, as reservas

de sódio do corpo podem por vezes ser depletadas em níveis letais em

questão de horas. Normalmente, entretanto, menos de 0,5% do sódio

intestinal é perdido nas fezes a cada dia, já que o sódio é absorvido

rapidamente através da mucosa intestinal. O sódio tem ainda um papel

importante na absorção de açúcares e aminoácidos, como veremos nas

discussões subsequentes.

O mecanismo básico de absorção de sódio do intestino é mostrado na

Figura 66-8. Os princípios desse mecanismo, discutido no Capítulo 4, são

também basicamente os mesmos da absorção de sódio pela vesícula biliar e

pelos túbulos renais, como explicado no Capítulo 28.

A absorção de sódio é estimulada pelo transporte ativo do íon das células

epiteliais através das membranas basolaterais para os espaços paracelulares.

Esse transporte ativo requer energia obtida da hidrólise do ATP pela enzima

adenosina trifosfatase (ATPase) na membrana celular ( Capítulo 4). Parte do

sódio é absorvida em conjunto com íons cloreto; na verdade, os íons cloreto

com carga negativa se movem pela diferença de potencial transepitelial

“gerada” pelo transporte dos íons sódio.

O transporte ativo de sódio através das membranas basolaterais da célula

reduz a concentração de sódio dentro da célula a valor baixo (≈50 mEq/L).

Como a concentração de sódio no quimo é de cerca de 142 mEq/L (i. e.,

quase igual à do plasma), o sódio se move a favor desse gradiente de

potencial eletroquímico do quimo para o citoplasma da célula epitelial,

através da borda em escova. O sódio também é cotransportado, através da

membrana da borda em escova, por várias proteínas transportadoras

específicas, incluindo (1) cotransportador de sódio- glicose; (2)

cotransportadores de sódio-aminoácido; e (3) trocador de sódio-hidrogênio.

Esses transportadores funcionam similarmente aos túbulos renais, descritos

no Capítulo 28, e fornecem ainda mais íons sódio para serem transportados

pelas células epiteliais para o líquido intersticial e os espaços paracelulares.

Ao mesmo tempo, eles também fornecem absorção ativa secundária de‐

glicose e aminoácidos, energizada pela bomba ativa de sódio-potássio (Na +-

K +)-ATPase na membrana basolateral.

 

Figura 66-8. Absorção de sódio, cloreto, glicose e aminoácido pelo epitélio intestinal. Observe também a absorção osmótica de água (i. e., a água “segue” o sódio através da membrana epitelial).

 

Osmose da Água. O próximo passo no processo de transporte é o fluxo

osmótico de água pelas vias transcelular e paracelular. Essa osmose ocorre, porque foi criado gradiente osmótico pela concentração elevada de íons no

espaço paracelular. Grande parte dessa osmose ocorre através das junções

entre os bordos apicais das células epiteliais (via paracelular), mas muito

acontece também através das próprias células (via transcelular). A

movimentação osmótica da água gera fluxo de líquido para e através dos

espaços paracelulares e, por fim, para o sangue circulante na vilosidade.

 

A Aldosterona Intensifica Muito a Absorção de Sódio. Quando a

pessoa se desidrata, grandes quantidades de aldosterona são secretadas

pelos córtices das glândulas adrenais. Dentro de 1 a 3 horas, essa

aldosterona provoca a ativação dos mecanismos de transporte e de enzimas

associadas à absorção de sódio pelo epitélio intestinal. A maior absorção de

sódio, por sua vez, aumenta absorção dos íons cloreto, água e de outras

substâncias.

Esse efeito da aldosterona é especialmente importante no cólon, já que na

vigência dele não ocorre praticamente perda de cloreto de sódio nas fezes e

também pouca perda hídrica. Assim, a função da aldosterona no trato

intestinal é a mesma que ela exerce nos túbulos renais, que também serve

para a conservação de cloreto de sódio e água no corpo, nos casos em que

uma pessoa fica depletada de cloreto de sódio e sofra desidratação.

 

Absorção de Íons Cloreto no Intestino Delgado. Na parte superior

do intestino delgado, a absorção de íons cloreto é rápida e dá-se

principalmente por difusão (i. e., a absorção dos íons sódio, através do

epitélio, gera eletronegatividade no quimo e eletropositividade nos espaços

paracelulares entre as células epiteliais). Então, os íons cloreto se movem

por esse gradiente elétrico para “seguir” os íons sódio. O cloreto também é

absorvido pela membrana da borda em escova de partes do íleo e do

intestino grosso por trocador de cloreto-bicarbonato da membrana da borda em escova. O cloreto sai da célula pela membrana basolateral através dos

canais de cloreto.

 

Absorção de Íons Bicarbonato no Duodeno e no Jejuno. Com

frequência, grande quantidade de íons bicarbonato precisa ser reabsorvida

do intestino delgado superior, já que grande quantidade de íons bicarbonato

foi secretada para o duodeno, tanto na secreção pancreática como na biliar.

O íon bicarbonato é absorvido de modo indireto: quando íons sódio são

absorvidos, quantidade moderada de íons hidrogênio é secretada no lúmen

intestinal, em troca por parte do sódio. Esses íons hidrogênio, por sua vez,

se combinam com os íons bicarbonato formando ácido carbônico (H CO ) 2 3

que então se dissocia, formando água e dióxido de carbono. A água

permanece como parte do quimo nos intestinos, mas o dióxido de carbono é

prontamente absorvido para o sangue e, subsequentemente, expirado pelos

pulmões. Essa é a chamada “absorção ativa de íons bicarbonato”. É o

mesmo mecanismo que ocorre nos túbulos renais.

 

Secreção de Íons Bicarbonato e Absorção de Íons Cloreto no

Íleo e no Intestino Grosso. As células epiteliais nas vilosidades do íleo,

bem como em toda a superfície do intestino grosso, têm capacidade de

secretar íons bicarbonato em troca por íons cloreto, que são reabsorvidos

(Figura 66-8). Trata-se de uma capacidade importante, porque provê íons

bicarbonato alcalinos que neutralizam os produtos ácidos formados pelas

bactérias no intestino grosso.

Secreção Extrema de Íons Cloreto, Íons Sódio e Água pelo Epitélio do

Intestino Grosso em Alguns Tipos de Diarreia. As células epiteliais imaturas

que se dividem continuamente para formar novas células epiteliais, as quais migram para as regiões superficiais dos intestinos, localizam-se na profundidade

dos espaços entre as pregas do epitélio intestinal. Essas novas células epiteliais, avançam para fora por sobre as superfícies luminais dos intestinos. Ainda na profundidade das dobras, as células epiteliais secretam cloreto de sódio e água

para o lúmen intestinal. Essa secreção, por sua vez, é reabsorvida pelas células

epiteliais maduras, mais superficiais.

As toxinas do cólera e de alguns outros tipos de bactérias causadoras de

diarreia podem estimular a secreção nas dobras epiteliais de tal maneira que essa

secreção, muitas vezes, exceda, de longe, a capacidade absortiva, causando a

perda de 5 a 10 litros de água e cloreto de sódio, como diarreia, por dia. Dentro de

1 a 5 dias, muitos pacientes gravemente afetados morrem devido à perda hídrica.

A secreção diarreica extrema é desencadeada por subunidade de toxina do

cólera, nas células epiteliais. Essa subunidade estimula a formação excessiva de

monofosfato cíclico de adenosina, que abre grande número de canais para cloreto

com secreção intensa do ânion para as criptas intestinais. Acredita-se que isso

ative uma bomba de sódio que lança íons sódio para as criptas, acompanhando

os íons cloreto. A secreção de sódio é, também, estimulada. A secreção de

cloreto de sódio provoca osmose da água. O excesso de líquido, eliminado nas

fezes, elimina grande parte das bactérias, sendo interessante no combate da

doença. Contudo, pela desidratação que causa, pode ser em si fatal. Na maioria

dos casos, a vida de uma pessoa com cólera pode ser salva pela administração

de imensas quantidades de solução de cloreto de sódio que compensem a perda.

 

Absorção Ativa de Cálcio, Ferro, Potássio, Magnésio e Fosfato.

Os íons cálcio são absorvidos ativamente para o sangue em grande parte no

duodeno e a absorção é bem controlada, de maneira a suprir exatamente a

necessidade diária de cálcio do corpo. Fator importante do controle da

absorção de cálcio é o hormônio paratireóideo, secretado pelas glândulas

paratireoides; e outro fator importante é a vitamina D. O hormônio

paratireóideo ativa a vitamina D, e esta intensifica bastante a absorção de

cálcio. Esses efeitos são discutidos no Capítulo 80.

Íons ferro são também ativamente absorvidos pelo intestino delgado. Os

princípios da absorção de ferro e da regulação dessa absorção em relação às

necessidades do organismo, principalmente para a formação de

hemoglobina, são discutidos no Capítulo 33.

Íons potássio, magnésio, fosfato e, talvez, outros íons também podem ser

absorvidos ativamente através da mucosa intestinal. Em termos gerais, os

íons monovalentes são absorvidos com facilidade e em grande quantidade. Os íons bivalentes normalmente só são absorvidos em pequena quantidade;

por exemplo, a absorção máxima de íons cálcio é de apenas 1/50 da

absorção normal de íons sódio. Felizmente, o organismo só necessita

diariamente, em condições normais, de pequenas quantidades de íons

bivalentes.

 

ABSORÇÃO DE NUTRIENTES

 

Os Carboidratos São Absorvidos, em Sua Maior Parte,

como Monossacarídeos

 

Essencialmente todos os carboidratos nos alimentos são absorvidos sob a

forma de monossacarídeos; apenas pequena fração é absorvida como

dissacarídeos e quase nada como carboidratos maiores. O mais abundante

dos monossacarídeos absorvidos é a glicose, normalmente responsável por

mais de 80% das calorias absorvidas sob a forma de carboidratos. A razão

dessa elevada porcentagem é que a glicose é o produto final da digestão do

carboidrato mais abundante na dieta, o amido. Os outros 20% dos

monossacarídeos absorvidos são compostos quase inteiramente por

galactose e por frutose; a galactose é derivada do leite e a frutose é um dos

monossacarídeos do açúcar de cana.

Praticamente, todos os monossacarídeos são absorvidos por processo de

transporte ativo secundário. Discutiremos primeiro a absorção de glicose.

 

A Glicose É Transportada por Mecanismo de Cotransporte com

o Sódio. Na ausência do transporte de sódio, através da membrana

intestinal, quase nenhuma glicose é absorvida, uma vez que a absorção de

glicose ocorre por processo de cotransporte com o sódio (Figura 66-8).

Existem dois estágios no transporte de sódio através da membrana

intestinal. O primeiro é o transporte ativo de íons sódio pelas membranas

basolaterais das células epiteliais intestinais para o líquido intersticial, que reduz a concentração de sódio nas células epiteliais. Em segundo lugar, essa

diferença de concentração promove o fluxo de sódio do lúmen intestinal

através da borda em escova das células epiteliais para o interior da célula,

por processo de transporte ativo secundário. Isto é, o íon sódio se combina

com proteína transportadora, mas essa proteína transportadora não

transportará o sódio para o interior da célula, sem que outras substâncias,

como por exemplo a glicose, também se liguem ao transportador. Com a

ligação do sódio e da glicose, o transportador transporta ambos

simultaneamente para o interior da célula. Assim, a baixa concentração

intracelular de sódio literalmente “arrasta” o sódio para o interior da célula,

levando com ele ao mesmo tempo a glicose. Uma vez na célula epitelial,

outras proteínas transportadoras facilitam a difusão da glicose através da

membrana basolateral para o espaço extracelular e, daí, para o sangue.

Em suma, é o transporte ativo de sódio através das membranas

basolaterais das células do epitélio intestinal pela bomba de Na + +-K, que

proporciona a força motriz para mover a glicose também através das

membranas.

 

Absorção de Outros Monossacarídeos. A galactose é transportada

por mecanismo exatamente igual ao da glicose. O transporte de frutose não

ocorre pelo mecanismo de cotransporte com sódio. A frutose é transportada

por difusão facilitada, não acoplada ao sódio através do epitélio intestinal.

Grande parte da frutose, ao entrar na célula, é fosforilada. Posteriormente

é convertida a glicose e, como glicose, é transportada para o sangue. A

intensidade do transporte da frutose é de cerca da metade da intensidade do

transporte da glicose ou da galactose.

 

Absorção de Proteínas na Forma de Dipeptídeos,

Tripeptídeos ou Aminoácidos Como explicado antes, as proteínas depois da digestão são absorvidas pelas

membranas luminais das células do epitélio intestinal sob a forma de

dipeptídeos, tripeptídeos e alguns aminoácidos livres. A energia para esse

transporte é suprida por mecanismo de cotransporte com o sódio à

semelhança do cotransporte de sódio com a glicose. A maioria das

moléculas de peptídeos ou aminoácidos se liga nas membranas da

microvilosidade da célula com proteína transportadora específica que

requer ligação de sódio para que o transporte ocorra. A energia do gradiente

de sódio é, em parte, transferida para o gradiente de concentração do

aminoácido ou peptídeo, que se estabelece pelo transportador. Isso é

chamado cotransporte (ou transporte ativo secundário) de aminoácidos e

peptídeos (Figura 66-8). Alguns aminoácidos não usam o mecanismo de

cotransporte com o sódio, mas são transportados por proteínas

transportadoras da membrana especiais, do mesmo modo que a frutose é

transportada por difusão facilitada.

Pelo menos cinco tipos de proteínas transportadoras para o transporte de

aminoácidos e peptídeos foram encontradas nas membranas luminais das

células do epitélio intestinal. Essa multiplicidade de proteínas

transportadoras é necessária por causa da diversidade das propriedades

químicas dos aminoácidos e peptídeos.

 

Absorção de Gorduras

 

Antes, neste Capítulo, comentamos que quando as gorduras são digeridas,

formando monoglicerídeos e ácidos graxos livres, esses produtos finais da

digestão são imediatamente incorporados na parte lipídica contra as micelas

de sais biliares. As dimensões dessas micelas são de apenas 3 a 6

nanômetros em diâmetro e, devido à sua alta carga na face externa, elas são

solúveis no quimo. Dessa forma, os monoglicerídeos e os ácidos graxos

livres são carreados para a borda em escova das células intestinais. As micelas penetram os espaços entre os vilos em constante movimento. Os