Trocas de Água, Nutrientes e Outras Substâncias entre o Sangue e o Líquido Intersticial

Regulação da Vasomotilidade. O fator mais importante para a

determinação do grau de abertura e fechamento das metarteríolas e dos

esfíncteres pré-capilares, até o momento identificado, é a concentração de

oxigênio nos tecidos. Quando a intensidade do consumo de oxigênio pelos

tecidos é tão grande que sua concentração de oxigênio cai abaixo da normal,

os períodos intermitentes de fluxo sanguíneo capilar ocorrem com maior

frequência, e a duração de cada período aumenta, permitindo, desse modo,

que o sangue capilar transporte maior quantidade de oxigênio (bem como de

outros nutrientes) para os tecidos. Esse efeito, junto com muitos outros

fatores que controlam o fluxo sanguíneo tecidual local, é discutido

no Capítulo 17.

 

Função Média do Sistema Capilar. Apesar de o fluxo sanguíneo por

cada capilar ser intermitente, existem tantos capilares nos tecidos que seu

funcionamento é a média do funcionamento de todos os capilares

individuais, ou seja, existe intensidade média de fluxo sanguíneo em cada

leito capilar tecidual, pressão capilar média nos capilares e transferência

média de substâncias entre o sangue dos capilares e o líquido intersticial que

os circunda. No restante deste Capítulo, a preocupação será com essas

médias, embora devamos nos lembrar de que as funções médias são, na

realidade, as funções de literalmente bilhões de capilares individuais, cada

um atuando de forma intermitente em resposta às condições locais dos

tecidos.

 

TROCAS DE ÁGUA, NUTRIENTES E OUTRAS

SUBSTÂNCIAS ENTRE O SANGUE E O LÍQUIDO

INTERSTICIAL

 

Difusão através da Membrana Capilar O meio mais importante de transferência de substâncias entre o plasma e o

líquido intersticial é a difusão. A Figura 16-3 ilustra esse processo,

mostrando que, à medida que o sangue flui ao longo do lúmen capilar,

enorme quantidade de moléculas de água e de partículas dissolvidas se

difunde para dentro e para fora, através da parede capilar, provocando

mistura contínua do líquido intersticial e do plasma. A difusão resulta da

movimentação térmica das moléculas de água e das substâncias dissolvidas

no líquido; as diferentes moléculas e os íons se movem, inicialmente, em

uma direção e, a seguir, em outra, deslocando-se aleatoriamente em todas as

direções.

 

Figura 16-3. Difusão de moléculas de líquido e de substâncias dissolvidas entre o capilar e os espaços do líquido intersticial.

Substâncias Lipossolúveis Podem se Difundir diretamente

através das Membranas Celulares do Endotélio Capilar. Se a

substância for lipossolúvel, ela pode se difundir diretamente através das

membranas celulares do capilar sem ter de atravessar os poros. Essas

substâncias incluem o oxigênio e o dióxido de carbono. Como essas

substâncias podem permear todas as regiões da membrana capilar, suas

intensidades/velocidades de transporte através da membrana capilar são,

muitas vezes, maiores que as de substâncias lipoinsolúveis, como íons sódio

e glicose, que só podem atravessar a membrana passando pelos poros.

 

Substâncias Hidrossolúveis, não Lipossolúveis, Difundem-se

através de “Poros” Intercelulares na Membrana Capilar. Muitas

substâncias, necessárias para os tecidos, são solúveis em água, mas não

podem cruzar as membranas lipídicas das células endoteliais; essas

substâncias incluem as próprias moléculas de água, os íons sódio, íons

cloreto e glicose. Embora somente 1/1.000 da superfície dos capilares ser

representada pelas fendas intercelulares endoteliais, a velocidade da

movimentação térmica molecular pelas fendas é tão grande que mesmo essa

pequena área é suficiente para permitir a enorme difusão de água e

substâncias hidrossolúveis. Para que se tenha ideia da velocidade com que

essas substâncias se difundem, a intensidade da difusão de moléculas de

água, através da membrana capilar, é cerca de 80 vezes maior que a do

fluxo linear do próprio plasma ao longo do capilar, ou seja, a água do

plasma é trocada com a água do líquido intersticial 80 vezes antes que o

plasma possa fluir por toda a extensão do capilar.

 

Efeito do Tamanho Molecular sobre a Passagem através dos

Poros. A largura das fendas intercelulares capilares, de 6 a 7 nanômetros, é

cerca de 20 vezes maior que o diâmetro da molécula de água, que consiste

na menor molécula entre as que normalmente cruzam os poros capilares. Entretanto, os diâmetros das moléculas das proteínas plasmáticas são

ligeiramente maiores que a largura dos poros. Outras substâncias, como íons

sódio, íons cloreto, glicose e ureia, apresentam diâmetros intermediários.

Por conseguinte, a permeabilidade dos poros capilares para as diferentes

substâncias varia de acordo com seus diâmetros moleculares.

A Tabela 16-1 apresenta as permeabilidades relativas dos poros capilares

no músculo esquelético para substâncias habitualmente encontradas,

demonstrando, por exemplo, que a permeabilidade das moléculas de glicose

é igual a 0,6 vez a das moléculas de água, enquanto a permeabilidade de

moléculas de albumina é extremamente pequena, de apenas 1/1.000 em

relação às moléculas de água.

Neste ponto, é preciso um alerta. Os capilares, em vários tecidos,

apresentam grandes diferenças de suas permeabilidades. Por exemplo, as

membranas dos capilares sinusoides hepáticos são tão permeáveis que até

mesmo as proteínas plasmáticas passam por suas paredes, quase com tanta

facilidade quanto a água e outras substâncias. Além disso, a permeabilidade

da membrana glomerular renal para a água e os eletrólitos é

aproximadamente 500 vezes maior que a permeabilidade dos capilares

musculares, o que não ocorre em relação às proteínas plasmáticas; para

essas proteínas, as permeabilidades são muito pequenas, assim como em

outros órgãos e tecidos. Quando estudarmos esses diferentes órgãos mais

adiante neste texto, deverá ficar claro o motivo por que alguns tecidos

precisam de graus muito maiores de permeabilidade capilar que outros. Por

exemplo, são necessários graus de permeabilidade capilar mais elevados

para que o fígado transfira enormes quantidades de nutrientes entre o sangue

e as células do parênquima hepático, e, nos rins, para permitir a filtração de

grandes quantidades de líquido para a formação da urina.

 

Tabela 16-1 Permeabilidade Relativa dos Poros Capilares do Músculo Esquelético a

Moléculas de Diferentes Tamanhos

Substância Peso Molecular Permeabilidade

Água 18 1,00

NaCl 58,5 0,96

Ureia 60 0,8

Glicose 180 0,6

Sacarose 342 0,4

Inulina 5.000 0,2

Mioglobina 17.600 0,03

Hemoglobina 68.000 0,01

Albumina 69.000 0,001

Dados extraídos de Pappenheimer JR: Passage of molecules through capillary walls.

Physiol Rev 33:387, 1953.

 

Efeito da Diferença de Concentração sobre a Intensidade

Efetiva da Difusão através da Membrana Capilar. A intensidade

“efetiva” de difusão de uma substância, através de qualquer membrana, é

proporcional à sua diferença de concentração entre os dois lados da

membrana. Isto é, quanto maior a diferença entre as concentrações de

qualquer substância entre os dois lados da membrana capilar, maior será o

movimento total da substância em uma das direções. Por exemplo, a

concentração de oxigênio no sangue capilar é, nas condições normais, maior

que no líquido intersticial. Portanto, grande quantidade de oxigênio

normalmente se move do sangue para os tecidos. Ao contrário, a

concentração de dióxido de carbono é maior nos tecidos que no sangue, o

que faz com que o excesso de dióxido de carbono se mova para o sangue,

sendo eliminado dos tecidos.

As intensidades da difusão através das membranas capilares, da maioria

das substâncias nutricionalmente importantes, são tão grandes que mesmo pequenas diferenças de concentração são suficientes para provocar o