Funções Específicas de Outras Partes do Sistema Límbico

SISTEMA LÍMBICO

 

FUNÇÕES DO HIPOCAMPO

 

O hipocampo é a porção do córtex cerebral que se dobra para dentro para

formar a superfície ventral da parede interna do ventrículo lateral. Uma

extremidade do hipocampo encosta no núcleo amigdaloide e, ao longo da

sua borda lateral, ele se funde com o giro para-hipocâmpico, que é o córtex

cerebral da superfície externa ventromedial do lobo temporal.

O hipocampo (e as estruturas adjacentes, tanto do lobo temporal quanto

parietal, em conjunto, são chamadas formação hipocâmpica) tem

numerosas conexões, mas principalmente indiretas com a maioria das

porções do córtex cerebral, bem como com estruturas basais do sistema

límbico — a amígdala, o hipotálamo, a área septal e os corpos mamilares.

Quase todos os tipos de experiências sensoriais levam à ativação de pelo

menos parte do hipocampo, e este, por sua vez, distribui a maioria dos

sinais eferentes para o tálamo anterior, hipotálamo e outras partes do

sistema límbico, especialmente por meio do fórnix, a principal via de

comunicação. Portanto, o hipocampo é um canal adicional pelo qual sinais

sensoriais que chegam possam iniciar reações comportamentais para

diferentes propósitos. Como em outras estruturas límbicas, a estimulação de

diferentes áreas do hipocampo pode levar a diferentes padrões

comportamentais, como prazer, raiva, passividade ou excesso de desejo

sexual.

Outra característica do hipocampo é que ele pode ficar hiperexcitado. Por

exemplo, estímulos elétricos fracos podem causar convulsões epilépticas

focais em pequenas áreas dos hipocampos. As convulsões geralmente

persistem por alguns segundos após o término da estimulação, sugerindo

que os hipocampos possam emitir sinais prolongados, mesmo sob condições de funcionamento normal. Durante crises epilépticas de origem

hipocâmpica, a pessoa pode experimentar diversos efeitos psicomotores,

incluindo olfatórios, visuais, auditivos, táteis e outros tipos de alucinações,

que não podem ser suprimidas enquanto a convulsão persiste, mesmo que a

pessoa não tenha perdido a consciência e saiba que essas alucinações são

irreais. Provavelmente, uma das razões para essa hiperexcitabilidade do

hipocampo é que ele tem diferente tipo de córtex em relação a qualquer

outra parte do prosencéfalo, com apenas três camadas de células nervosas

em algumas de suas áreas, em vez das seis camadas, encontradas no

neocórtex.

 

Papel do Hipocampo no Aprendizado

 

Amnésia Anterógrada Após Remoção Bilateral dos

Hipocampos. Porções dos hipocampos foram movidas cirurgicamente em

alguns seres humanos para o tratamento da epilepsia. Essas pessoas

conseguiam lembrar, de forma satisfatória, a maioria de suas memórias

aprendidas ocorridas previamente. Entretanto, elas não conseguem aprender

praticamente nenhuma informação nova que seja baseada em simbolismo

verbal. De fato, elas, em geral, não conseguem até mesmo aprender os

nomes das pessoas com as quais entram em contato todos os dias. Mesmo

que elas possam relembrar, por algum momento, isso desaparece com o

decorrer de suas atividades. Então, elas são capazes de memorizar a curto

prazo, por segundos até 1 ou 2 minutos, embora sua habilidade de

estabelecer memórias que durem mais do que alguns minutos esteja de

modo completo ou quase completamente perdida. Esse fenômeno, chamado

amnésia anterógrada, é discutido no Capítulo 58.

 

Funções Teóricas do Hipocampo no Aprendizado. O hipocampo

se originou como parte do córtex olfativo. Em muitos animais inferiores, esse córtex tem papel essencial na determinação de se o animal irá comer

determinado alimento, ou se o cheiro de determinado objeto sugere perigo,

ou se o odor é convite sexual, tomando então decisões que são de

importância de vida ou morte. Muito precoce no desenvolvimento evolutivo

do cérebro, o hipocampo presumivelmente se tornou mecanismo neuronal

importante na tomada de decisões, determinando a importância dos sinais

sensoriais que chegavam. Presume-se que uma vez que essa capacidade

crítica em tomar decisões tenha sido estabelecida, o restante do cérebro

também começa a implicar o hipocampo na tomada de decisões.

Consequentemente, se o hipocampo sinaliza que a informação que chega é

importante, essa informação provavelmente será armazenada na memória.

Assim, a pessoa ficará rapidamente habituada aos estímulos indiferentes,

mas vai aprender com atenção qualquer experiência sensorial que cause

prazer ou dor. Mas, qual é o mecanismo pelo qual isso ocorre? Já foi

sugerido que o hipocampo fornece impulso que causa a transformação da

memória a curto prazo em memória a longo prazo — isto é, o hipocampo

transmite sinais que parecem fazer com que a mente repita a nova

informação, até que o armazenamento permanente esteja completo.

Qualquer que seja o mecanismo sem o hipocampo, a consolidação das

memórias a longo prazo dos tipos verbal ou pensamento simbólico é

insuficiente ou não ocorre.

 

Funções da Amígdala

A amígdala é um complexo de múltiplos pequenos núcleos localizados

imediatamente abaixo do córtex cerebral do polo medial anterior de cada lobo

temporal. Ela tem conexões bilaterais abundantes com o hipotálamo, bem como

com outras áreas do sistema límbico.

Em animais inferiores, a amígdala está envolvida em grau extenso com o

estímulo olfativo e suas interrelações com o cérebro límbico. Realmente, como

destacado no Capítulo 54, que uma das principais divisões do trato olfativo

termina em porção da amígdala chamada núcleo corticomedial, situado logo

abaixo do córtex cerebral na porção piriforme olfativa do lobo temporal. No ser

humano, outra porção da amígdala, o núcleo basolateral, desenvolveu-se muito mais do que a porção olfativa e desempenha papéis importantes em diversas

atividades comportamentais, geralmente não associadas ao estímulo olfativo.

A amígdala recebe sinais neuronais de todas as porções do córtex límbico, bem

como do neocórtex dos lobos temporal, parietal e occipital — especialmente das áreas de associação visual e auditiva. Devido a essas múltiplas conexões, a

amígdala já foi chamada “janela”, pela qual o sistema límbico vê o lugar da pessoa

no mundo. Por sua vez, a amígdala transmite sinais (1) de volta para essas mesmas áreas corticais; (2) para o hipocampo; (3) para a área septal; (4) para o tálamo; e (5) especialmente para o hipotálamo.

Efeitos da Estimulação da Amígdala. Em geral, a estimulação da amígdala

pode causar quase todos os mesmos efeitos produzidos pela estimulação do

hipotálamo, além de mais outros efeitos. Os efeitos iniciados pela amígdala e,

então, finalizados pelo hipotálamo incluem (1) aumento ou diminuição da pressão

arterial; (2) aumento ou diminuição da frequên cia cardíaca; (3) aumento ou diminuição na motilidade e secreção gastrointestinais; (4) defecação ou micção;

(5) dilatação pupilar ou, raramente, contração; (6) piloereção; e (7) secreção de

diversos hormônios da hipófise anterior, especialmente as gonadotropinas e o

hormônio adrenocorti cotrópico.

Além desses efeitos mediados pelo hipotálamo, a estimulação da amígdala

também pode causar diversos tipos de movimentos involuntários. Entre esses tipos incluem-se: (1) movimentos tônicos, como levantar a cabeça ou inclinar o corpo; (2) movimentos circulares; (3) ocasionalmente, movimentos clônicos ou

rítmicos; e (4) diferentes tipos de movimentos associados ao olfato ou à

alimentação, como lamber, mastigar ou deglutir.

Além disso, a estimulação de alguns núcleos amigdaloides pode levar a padrões

de raiva, fuga, punição, dor grave e medo, similares aos padrões de raiva produzidos pelo hipotálamo, como descrito antes. A estimulação de outros

núcleos amigdaloides pode promover reações de recompensa e prazer.

Finalmente, a excitação ainda de outras porções da amígdala pode causar

atividades sexuais que incluem ereção, movimentos copulatórios, ejaculação,

ovulação, atividade uterina e parto prematuro.

Efeitos da Ablação Bilateral da Amígdala — Síndrome de Klüver-Bucy.

Quando as partes anteriores dos dois lobos temporais são destruídas no macaco,

esse procedimento não remove apenas porções do córtex temporal, mas também as amígdalas situadas nessas partes dos lobos temporais. Essa eliminação causa

mudanças de comportamento referidas como síndrome de Klüver-Bucy, que é

demonstrada por animal que (1) não tem medo de nada; (2) tem extrema

curiosidade sobre tudo; (3) esquece rapidamente; (4) tem a tendência de colocar

tudo na boca e, até mesmo, tenta comer objetos sólidos; e (5) geralmente tem

apetite sexual tão forte que tenta copular com animais imaturos, animais do sexo

errado, ou até mesmo com animais de espécies diferentes. Embora lesões

semelhantes em seres humanos sejam raras, pessoas com esse problema

respondem de modo não muito diferente dos macacos.

Funções Globais das Amígdalas. As amígdalas parecem ser áreas de

conhecimento comportamental que operam em nível semiconsciente. Elas

também projetam para o sistema límbico o estado atual da pessoa a respeito de

seu ambiente e de seus pensamentos. Com base nessa informação, acredita-se

que a amígdala faz com que a resposta comportamental da pessoa seja

adequada para cada ocasião.

Função do Córtex Límbico

A porção menos entendida do sistema límbico é o anel do córtex cerebral,

chamado córtex límbico, que fica ao redor das estruturas límbicas subcorticais.

Esse córtex funciona como zona de transição pela qual sinais são transmitidos do

resto do córtex cerebral para o sistema límbico e também na direção oposta.

Portanto, o córtex límbico efetivamente funciona como área associativa cerebral

de controle do comportamento.

Pela estimulação de diferentes regiões do córtex límbico, não foi possível

construir ideia real de suas funções. Entretanto, a estimulação de porções

específicas do córtex límbico pode produzir muitos padrões comportamentais. De

forma semelhante, a ablação de algumas áreas corticais límbicas pode causar

mudanças persistentes no comportamento do animal, como relatado a seguir.

Ablação do Córtex Temporal Anterior. Quando o córtex temporal anterior é

movido dos dois lados, as amígdalas quase invariavelmente são também

danificadas e, tal como discutido antes neste Capítulo, ocorre a síndrome de

Klüver-Bucy. O animal desenvolve especialmente comportamentos

consumatórios: ele investiga todo e qualquer objeto, tem desejos sexuais intensos

dirigidos a animais inadequados ou, até mesmo, a objetos inanimados, perde

qualquer medo — e, portanto, também desenvolve docilidade.

Ablação do Córtex Orbitofrontal Posterior. A remoção bilateral da porção

posterior do córtex orbitofrontal muitas vezes faz com que o animal desenvolva

insônia, associada à intranquilidade motora intensa, tornando o animal incapaz de

ficar quieto e locomover-se continuamente.

Ablação dos Giros Cingulados Anteriores e dos Giros Subcalosos. Os giros

cingulados anteriores e os giros subcalosos são as porções do córtex límbico que

fazem a comunicação entre o córtex cerebral pré-frontal e as estruturas límbicas subcorticais. A destruição bilateral desses giros libera os centros da raiva, na

região septal e no hipotálamo, da influência inibitória pré-frontal. Portanto, o animal pode ficar agressivo e muito mais sujeito a episódios de raiva do que o

normal.

Resumo. Até a informação adicional se tornar disponível, talvez seja melhor

constatar que as regiões corticais do sistema límbico ocupem posições associativas intermediárias entre as funções das áreas específicas do córtex

cerebral e as funções das estruturas límbicas subcorticais para controlar os

padrões comportamentais. Portanto, no córtex temporal anterior, encontram-se especialmente associações comportamentais gustativas e olfativas. Nos giros parahipocâmpicos, existe tendência de associações auditivas complexas, bem

como associações de pensamentos complexos, derivadas da área de Wernicke do lobo temporal posterior. Existem razões para se acreditar que nos córtices

cingulado médio e posterior ocorram associações comportamentais sensoriomotoras.

 

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