Tratado de Fisiologia Médica

John E. Hall · Capítulo 281 de 351

Páginas do PDF

Tratado de Fisiologia Médica

Sistema do Líquido Cefalorraquidiano

De forma semelhante, o bloqueio da artéria cerebral posterior causará o infarto

do polo occipital do hemisfério do mesmo lado, o que leva à perda de visão em

ambos os olhos, na metade da retina que fica do mesmo lado que a lesão. Infartos que envolvem o suprimento de sangue ao mesencéfalo são especialmente

devastadores, porque podem bloquear a condução neural nas principais vias de conexão entre o cérebro e a medula espinal, acarretando tanto anormalidades

sensoriais quanto motoras.

 

SISTEMA DO LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO

 

Toda a cavidade craniana inteira, incluindo o cérebro e a medula espinal,

tem volume de aproximadamente 1.600 a 1.700 mililitros. Desse volume

total, aproximadamente 150 mililitros são ocupados pelo líquido

cefalorraquidiano, e o resto pelo cérebro e pela medula. O líquido

cefalorraquidiano, como mostrado na Figura 62-5, está presente nos ventrí‐

culos cerebrais, nas cisternas ao redor do encéfalo e no espaço subarac‐

noide, ao redor tanto do encéfalo e da medula espinal. Todas essas câmaras

são conectadas entre si, e a pressão liquórica é mantida em nível

surpreendentemente constante.

 

FUNÇÃO AMORTECEDORA DO LÍQUIDO

CEFALORRAQUIDIANO

 

Uma das principais funções do líquido cefalorraquidiano é a de proteger o

cérebro no interior de sua caixa óssea. O cérebro e o líquido

cefalorraquidiano têm mais ou menos, a mesma gravidade específica

(diferença de somente 4%), de forma que o cérebro simplesmente flutua no

líquido. Por isso, um soco na cabeça, se não for muito intenso, movimenta

em conjunto o cérebro e o crânio, fazendo com que nenhuma parte do

cérebro seja momentaneamente distorcida pelo soco.

Contragolpe. Quando o golpe na cabeça é extremamente grave, ele pode

danificar o cérebro, não do lado da cabeça em que incidiu o golpe, mas é provável que o dano ocorra do lado oposto. Esse fenômeno é conhecido como

“contragolpe”, e a causa desse efeito é o seguinte: quando o golpe é dado em um

lado, o líquido desse lado é tão incompressível que, confor me o crânio se move, o

líquido empurra o cérebro ao mesmo tempo com o crânio. Do lado oposto ao

golpe, o movimento brusco do crânio provoca, por causa da inércia, movimento‐

relativo do encéfalo em relação ao crânio, criando durante fração de segundo um

vácuo na caixa craniana na área oposta ao golpe. Depois, quando o crânio não

está mais sendo acelerado pelo golpe, o vácuo de repente se colapsa, e o

encéfalo se choca contra a superfície interior do crânio.

Os polos e as superfícies inferiores dos lobos frontal e temporal, onde o cérebro

entra em contato com protuberâncias ósseas na base do crânio, muitas vezes são

locais de lesões e contusões após golpe grave contra a cabeça, como os sofridos

por pugilista. Se a contusão ocorrer do mesmo lado do impacto, é chamada lesão

por golpe; se ocorrer do lado oposto, a contusão é uma lesão por contragolpe.

Golpe e contragolpe podem também ser causados pela rápida aceleração ou

desaceleração isoladas na ausência de impacto físico devido a golpe na cabeça.

Nesses casos, o cérebro pode ricochetear, na parede do crânio, causando

contusão de contragolpe. Pensa-se que lesões como essa ocorrem na “síndrome

do bebê sacudido” ou, por vezes, em acidentes de automóveis.

 

FORMAÇÃO, FLUXO E ABSORÇÃO DO LÍQUIDO

CEFALORRAQUIDIANO

 

O líquido cefalorraquidiano é formado na intensidade/velocidade de cerca

de 500 mililitros por dia, o que é três a quatro vezes maior do que o volume

total de líquido em todo o sistema liquórico. Em torno de dois terços ou

mais desse líquido surgem como secreção dos plexos coroides nos quatro

ventrículos cerebrais, principalmente nos dois ventrículos laterais.

Pequenas quantidades adicionais de líquido são secretadas pelas superfícies

ependimárias de todos os ventrículos e pelas membranas aracnoides.

Pequena quantidade vem do cérebro pelos espaços perivasculares que

circundam os vasos sanguíneos cerebrais.

As setas na Figura 62-5 mostram que o sentido principal do fluxo

liquórico se dá dos plexos coroides para o sistema do líquido

cefalorraquidiano. O líquido, secretado nos ventrículos laterais, passa primeiro para o terceiro ventrículo; então, depois da adição de quantidades

mínimas de líquido, do terceiro ventrículo ele flui para baixo, seguindo o

aqueduto de Sylvius para o quarto ventrículo, onde uma pequena

quantidade de líquido é acrescentada. Finalmente, o líquido sai do quarto

ventrículo por três pequenas aberturas, os dois forames laterais de Luschka

e o forame medial de Magendie, adentrando a cisterna magna, o espaço

liquórico que fica por trás do bulbo e embaixo do cerebelo.

A cisterna magna é contínua com o espaço subaracnoide que circunda

todo o encéfalo e a medula espinal. Quase todo o líquido cefalorraquidiano

então flui da cisterna magna para cima pelo espaço subaracnoide que fica

ao redor do cérebro. A partir daí, o líquido entra e passa por múltiplas

vilosidades aracnoides que se projetam para o grande seio venoso sagital e

outros seios venosos do prosencéfalo. Dessa forma, qualquer líquido em

excesso é drenado para o sangue venoso pelos poros dessas vilosidades.

Figura 62-5. As setas mostram as vias do líquido cefalorraquidiano dos plexos coroides nos ventrículos laterais para as vilosidades aracnoides que se projetam para os seios da dura.

 

Secreção pelo Plexo Coroide. O plexo coroide, cuja seção é mostrada

na Figura 62-6, é a proliferação de vasos sanguíneos em forma de couve-

flor, coberta por fina camada de células epiteliais. Esse plexo se projeta para

dentro do corno temporal dos ventrículos laterais, a porção posterior do

terceiro ventrículo e o teto do quarto ventrículo.

A secreção de líquido para os ventrículos pelo plexo coroide depende, em

sua grande parte, do transporte ativo de íons sódio, através das células

epiteliais que revestem o exterior do plexo. Os íons sódio, por sua vez,

também puxam consigo grande quantidade de íons cloreto, porque a carga

positiva do íon sódio atrai a carga negativa do íon cloreto. Esses dois íons

combinados aumentam a quantidade de cloreto de sódio, osmoticamente

ativo, no líquido cefalorraquidiano, o que então causa o transporte

osmótico, quase imediato, de água através da membrana, constituindo-se,

dessa forma, na secreção liquórica.

Processos de transporte menos importantes trazem pequenas quantidades

de glicose para o líquido cefalorraquidiano, e íons potássio e bicarbonato do

líquido cefalorraquidiano para os capilares. Portanto, as características do

líquido cefalorraquidiano que resultam são as seguintes: pressão osmótica

quase igual à do plasma; concentração de íons sódio, também quase igual à

do plasma; íons cloreto, cerca de 15% mais alta do que no plasma; íons

potássio aproximadamente 40% mais baixa; glicose, cerca de 30% mais

baixa.

Figura 62-6. Plexo coroide no ventrículo lateral.

 

Absorção do Líquido Cefalorraquidiano Através das

Vilosidades Aracnoides. As vilosidades aracnoides são projeções

microscópicas da membrana aracnoide em forma de dedos, que vão para o

interior do crânio pelas paredes e para dentro dos seios venosos.

Conglomerados dessas vilosidades formam estruturas macroscópicas

chamadas granulações aracnoides, que podem ser vistas como protrusões

nos seios. Foi mostrado por microscopia eletrônica que as células

endoteliais que revestem as vilosidades apresentam vesículas, as quais

passam diretamente pelos corpos celulares e são grandes o suficiente para permitir fluxo rela tivamente livre de (1) líquido cefalorraquidiano; (2)

moléculas proteicas dissolvidas; e (3) até partículas do tamanho das

hemácias e leucócitos diretamente para o sangue venoso.

 

Espaços Perivasculares e Líquido Cefalorraquidiano. As grandes

artérias e veias do cérebro ficam na superfície dos hemisférios cerebrais,

mas suas terminações penetram neles, carregando consigo uma camada de

pia máter, a membrana que cobre o cérebro, como mostrado na Figura 62-

7. A pia só adere frouxamente aos vasos, de tal forma que um espaço, o

espaço perivascular, exista entre ela e cada vaso. Portanto, espaços

perivasculares seguem tanto as artérias quanto as veias do cérebro até onde

as arteríolas e vênulas vão.

 

Figura 62-7. Drenagem do espaço perivascular para o espaço subaracnoide. (Modificada de Ranson SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders, 1959.)

 

Função Linfática dos Espaços Perivasculares. Da mesma forma

como ocorre em outras partes do organismo, pequena quantidade de

proteínas se difunde para fora dos capilares cerebrais, para os espaços intersticiais do cérebro. Como não existem linfáticos verdadeiros no tecido

cerebral, a proteína em excesso no tecido cerebral sai do tecido levada pelo

líquido, através dos espaços perivasculares até os espaços subaracnoides.

Ao chegar aos espaços subaracnoides, a proteína então se difunde pelo

líquido cefalorraquidiano para ser absorvida pelas vilosidades aracnoides

para as grandes veias cerebrais. Assim, os espaços perivasculares formam

na realidade um sistema linfático especializado para o cérebro.

Além de transportar líquidos e proteínas, os espaços perivasculares

transportam material particulado estranho para fora do cérebro. Por

exemplo, cada vez que houver infecção no cérebro, leucócitos mortos e

outros fragmentos celulares são eliminados pelos espaços perivasculares.

Pressão do Líquido Cefalorraquidiano

A pressão normal no sistema do líquido cefalorraquidiano, quando a pessoa está

deitada em posição horizontal, chega em média a 130 mm de água (10 mmHg),

embora essa pressão possa variar de 65 mm a 195 mm de água mesmo na pessoa normal e saudável.

Regulação da Pressão do Líquido Cefalorraquidiano pelas Vilosidades

Aracnoides. A intensidade normal de formação do líquido cefalorraquidiano permanece muito próxima a valores constantes, tanto que alterações na formação

do líquido raramente se refletem no controle da pressão. Por outro lado, as

vilosidades aracnoides funcionam como “válvulas” que deixam o líquido

cefalorraquidiano e seu conteúdo fluir facilmente para o sangue dos seios venosos, sem deixar o sangue fluir para trás, na direção oposta. Normalmente,

essa ação de válvula das vilosidades permite que o líquido cefalorraquidiano

comece a fluir para o sangue, quando a pressão liquórica é cerca de 1,5 mmHg mais alta que a pressão do sangue nos seios venosos. Depois, se a pressão liquórica subir ainda mais, as válvulas se abrem mais. Em condições normais, a

pressão do líquido cefalorraquidiano quase nunca sobe por mais do que alguns

milímetros de mercúrio acima da pressão nos seios venosos cerebrais.

Em algumas situações patológicas, as vilosidades às vezes ficam bloqueadas

por material particulado grande, por fibrose ou por excessos de células do sangue

que vazaram para o líquido cefalorraquidiano, em decorrência de doenças cerebrais. Tal bloqueio pode causar hipertensão liquórica, tal como se descreve na

seção seguinte.

Aumento da Pressão do Líquido Cefalorraquidiano em Condições

Patológicas do Cérebro. Muitas vezes, grande tumor cerebral eleva a pressão

do líquido cefalorraquidiano por diminuir sua reabsorção deste. Como resultado, a

pressão do líquido cefalorraquidiano pode subir até valores de 500 mm de água

(37 mmHg), o que equivale a quatro vezes a normal.

A pressão do líquido cefalorraquidiano pode também subir, consideravelmente,

quando ocorre hemorragia ou infecção intracraniana. Nessas duas condições,

grande número de hemácias e/ou leucócitos aparece subitamente no líquido

cefalorraquidiano e pode causar grave bloqueio dos pequenos canais de

absorção, que atravessam as vilosidades aracnoides. Isso também às vezes eleva

a pressão do líquido cefalorraquidiano para 400 a 600 mm de água (cerca de

quatro vezes o normal).

Algumas crianças nascem com hipertensão liquórica o que, muitas vezes, é

ocasionada por resistência extraordinariamente alta à reabsorção de líquido pelas

vilosidades aracnoides, resultado de muito poucas vilosidades aracnoides ou de

vilosidades com propriedades absortivas anormais. Isso será discutido

posteriormente em conexão com a hidrocefalia.

Medidas da Pressão do Líquido Cefalorraquidiano. O procedimento normal

para medir a pressão do líquido cefalorraquidiano é simples: primeiro, a pessoa

deita-se de lado, horizontalmente, de forma que a pressão do líquido

cefalorraquidiano no canal espinal seja igual à pressão intracraniana. Então, uma

agulha de punção espinal é inserida no canal espinal lombar, abaixo da parte mais

inferior da medula espinal, e a agulha é conectada a um tubo de vidro vertical que

é aberto ao ar no seu topo. Permite-se que o líquido cefalorraquidiano suba por

esse tubo. Se subir até nível 136 milímetros acima do nível da agulha, diz-se que

a pressão é de 136 mm de pressão de água, ou dividindo esse valor por 13,6, que

é a gravidade específica do mercúrio, pressão de cerca de 10 mmHg.

Obstrução do Fluxo do Líquido Cefalorraquidiano Pode Causar

Hidrocefalia. “Hidrocefalia” significa água em excesso na caixa craniana. Essa

condição frequentemente é dividida em hidrocefalia comunicante e hidrocefalia

não comunicante. Na hidrocefalia comunicante, o líquido se desloca facilmente do

sistema ventricular para o espaço subaracnoide, enquanto na hidrocefalia não

comunicante, o efluxo de líquido de um ou mais ventrículos está bloqueado.

Em geral, o tipo não comunicante de hidrocefalia é causado por bloqueio do

aqueduto de Sylvius, resultado de atresia (fechamento) pré-natal em crianças, ou

de bloqueio por tumor cerebral em qualquer idade. Conforme o líquido é formado

pelos plexos coroides nos dois ventrículos laterais e no terceiro ventrículo, os

volumes desses três ventrículos aumentam muito, o que comprime o cérebro

contra o crânio. Em neonatos, a pressão aumentada também faz a cabeça toda inchar, porque os ossos cranianos ainda não se fusionaram.

O tipo comunicante de hidrocefalia é geralmente causado pelo bloqueio do fluxo

nos espaços subaracnoides, ao redor das regiões basais do encéfalo ou pelo

bloqueio das vilosidades aracnoides de onde o líquido seria normalmente absorvido pelos seios venosos. Assim, o líquido se acumula no lado exterior do

cérebro e de forma menos intensa dentro dos ventrículos. Isso também fará a

cabeça inchar de modo muito intenso se ocorrer na infância, quando o crânio ainda está maleável e pode ser estirado, podendo danificar o cérebro em qualquer idade. A colocação cirúrgica de shunt, feito de tubo de silicone, conectando um

dos ventrículos cerebrais à cavidade peritoneal onde o líquido em excesso pode

ser absorvido pelo sangue é terapia para muitos tipos de hidrocefalia.

Barreiras Hematoliquórica e Hematoencefálica

Já foi explicado que as concentrações de vários componentes importantes do

líquido cefalorraquidiano não são as mesmas do líquido extracelular em outras partes do corpo. Além disso, muitas moléculas de alto peso molecular mal passam

do sangue para o líquido cefalorraquidiano ou para os líquidos intersticiais do

cérebro, embora essas mesmas substâncias passem facilmente para os líquidos intersticiais de outras partes do organismo. Por isso, diz-se que existem barreiras, chamadas barreira hematoliquórica e barreira hematoencefálica, entre o sangue e

os líquidos cefalorraquidianos e cerebral, respectivamente.

Existem barreiras tanto no plexo coroide, como nas membranas capilares

teciduais em praticamente todas as áreas do parênquima cerebral, com exceção

de algumas áreas do hipotálamo, da glândula pineal e da área postrema, onde as

substâncias se difundem com mais facilidade para os espaços teciduais. A facilidade de difusão nessas áreas é importante, porque elas contêm receptores

sensoriais que respondem às variações específicas nos líquidos do corpo, tais

como alterações na osmolalidade e na concentração de glicose, além de conter

receptores para hormônios peptídicos que regulam a sede, como a angiotensina II. A barreira hematoencefálica conta também com moléculas transportadoras

específicas que facilitam o transporte de hormônios como, por exemplo, leptina do

sangue para o hipotálamo, onde eles se ligam a receptores específicos que controlam outras funções, tais quais o apetite e a atividade do sistema nervoso simpático.

De forma geral, as barreiras hematoliquórica e hematoencefálica são muito

permeáveis à água, ao dióxido de carbono, ao oxigênio e à maioria das

substâncias lipossolúveis, tais como álcool e anestésicos; pouco permeáveis a

eletrólitos como sódio, cloreto e potássio; são quase totalmente impermeáveis a

proteínas plasmáticas e à maioria das grandes moléculas orgânicas não

lipossolúveis. Portanto, as barreiras hematoliquórica e hematoencefálica muitas

vezes impossibilitam a obtenção de concentrações efetivas de fármacos

terapêuticos, como anticorpos proteicos e fármacos não lipossolúveis no líquido

cefalorraquidiano ou no parênquima cerebral.

A causa da baixa permeabilidade das barreiras hematoliquórica e

hematoencefálica é a forma como as células endoteliais dos capilares do tecido

cerebral são justapostas. Elas são conectadas entre si pelas chamadas junções

fechadas. Isto é, as membranas das células endoteliais adjacentes são

intimamente unidas, em vez de terem grandes espaços entre elas, como é o caso

na maioria dos outros capilares do corpo.

Edema Cerebral

Uma das complicações mais sérias da dinâmica anormal dos líquidos cerebrais

é o desenvolvimento de edema cerebral. Como o cérebro fica contido na sólida

caixa craniana, o acúmulo de líquido adicional, proveniente do edema, comprime

os vasos sanguíneos muitas vezes causando fluxo sanguíneo seriamente

diminuído e a destruição de tecido cerebral.

A causa do edema cerebral, em geral, é a pressão capilar muito elevada ou

danos à parede capilar que fazem com que o líquido vaze pela parede. Causa

muito comum é um grave golpe deferido na cabeça, levando à concussão

cerebral, na qual os tecidos e capilares cerebrais são traumatizados de forma que

o líquido capilar vaze para os tecidos traumatizados.

Uma vez iniciado o edema cerebral, ele muitas vezes dá origem a dois

processos em ciclos viciosos por causa dos seguintes fatores de feedback

positivo:

1. O edema comprime a vasculatura, o que, por sua vez, diminui o fluxo

sanguíneo e provoca isquemia cerebral. A isquemia, por sua vez, causa dilatação arteriolar com aumentos ainda maiores da pressão capilar. A pressão capilar aumentada leva, então, ao maior extravasamento de líquido para o

interstício, fazendo com que o edema fique ainda maior.

2. O fluxo sanguíneo cerebral reduzido também diminui o aporte de oxigênio. Isso

aumenta a permeabilidade dos capilares, permitindo ainda mais

extravasamento de líquido. Além disso, bloqueia o funcionamento da bomba de

sódio das células do tecido neuronal, dessa forma permitindo que ocorra então aumento da turgescência dessas células.