Inibição e Inervação Recíprocas

 

Salientamos, muitas vezes, que a excitação de grupo de músculos está em

geral associada à inibição de outro grupo. Por exemplo, quando o reflexo de

estiramento excita um músculo, este com frequência inibe simultaneamente

os músculos antagonistas, que é o fenômeno de inibição recíproca; o

circuito neuronal responsável por essa relação recíproca é chamado

inervação recíproca. Da mesma forma, existem frequentemente relações

recíprocas entre os músculos dos dois lados do corpo, como exemplificado

pelos reflexos dos músculos extensor e flexor, descritos anteriormente.

A Figura 55-12 mostra exemplo típico de inibição recíproca. Nesse caso,

reflexo flexor moderado, mas prolongado, é provocado em membro do

corpo; enquanto esse reflexo está ainda sendo provocado, reflexo flexor

mais forte é induzido no membro equivalente do lado oposto do corpo. Esse

reflexo mais forte envia sinais inibitórios recíprocos para o primeiro

membro e reduz seu grau de flexão. Finalmente, a remoção do reflexo mais

forte permite que o reflexo original reassuma sua intensidade prévia.

 

Figura 55-12. Miograma do reflexo flexor, mostrando a inibição recíproca causada por estímulo inibitório de reflexo flexor mais forte, no lado oposto do corpo.

 

REFLEXOS POSTURAIS E LOCOMOÇÃO

REFLEXOS POSTURAIS E LOCOMOTORES DA MEDULA

ESPINAL

 

Reação de Suporte Positivo ou Sustentação Positiva. A pressão,

no coxim plantar da pata de animal descerebrado, faz com que o membro se

estenda contra a pressão aplicada no pé. De fato, esse reflexo é tão forte

que, se um animal, meses após a transecção da medula espinal — isto é,

quando os reflexos ficam exagerados —, é colocado sobre seus pés, o

reflexo é em geral suficiente para enrijecer os membros de modo a suportar

o peso do corpo. Esse reflexo é chamado reação de suporte positivo ou

reação de sustentação positiva.

Essa reação de suporte positivo envolve circuito complexo nos

interneurônios, semelhante aos circuitos responsáveis pelos reflexos flexor

e extensor cruzado. O local da pressão no coxim do pé determina a direção

na qual o membro se estenderá; a pressão de um lado causa a extensão

nessa direção, efeito chamado reação magnética. Essa reação impede que o

animal caia para esse lado.

 

Reflexos Espinais de “Endireitamento”. Quando o animal espinal é

deitado sobre um dos lados do corpo, ele fará movimentos não

coordenados, tentando assumir a postura em pé. Este é chamado reflexo

espinal de endireitamento. Tal reflexo demonstra que alguns reflexos

relativamente complexos associados à postura são integrados na medula

espinal. De fato, animal com a medula torácica transeccionada e bem

cicatrizada, entre os níveis que dão origem à inervação dos membros

anteriores e a dos membros posteriores, se pode ficar de pé, da posição

deitada, e pode mesmo andar usando tanto suas patas posteriores quanto as

anteriores. No caso de gambá com transecção semelhante da medula

torácica, os movimentos de andar dos membros posteriores são apenas

pouco diferentes dos de gambá normal — a diferença é que os movimentos de andar dos membros posteriores não são sincronizados com os dos

membros anteriores.

 

MOVIMENTOS DE PASSO E DE MARCHA

 

Movimentos de Passo Rítmicos de um Só Membro. Movimentos

de passos rítmicos são observados frequentemente nos membros de animais

espinais. De fato, mesmo quando a porção lombar da medula espinal é

separada do restante da medula e a secção longitudinal central é feita

abaixo, para bloquear as conexões neuronais, entre os dois lados da medula

e entre os dois membros, cada membro inferior ainda pode realizar funções

de marcha individuais. A flexão para a frente do membro é seguida, em

aproximadamente, 1 segundo, por extensão para trás. Então, ocorre nova

flexão, e o ciclo é repetido muitas vezes.

Essa oscilação para trás e para frente, entre os músculos flexores e

extensores, pode ocorrer mesmo após os nervos sensoriais terem sido

cortados, e isso parece resultar em especial dos circuitos de inibição

mutuamente recíprocos, dentro da matriz da medula espinal, oscilando entre

os neurônios que controlam os músculos agonistas e os antagonistas.

Os sinais sensoriais dos coxins plantares e dos sensores de posição, em

torno das articulações, têm papel importante no controle da pressão do pé e

na frequência da marcha, quando é permitido que o pé ande sobre uma

superfície. Realmente, o mecanismo espinal para o controle da marcha pode

ser mesmo mais complexo. Por exemplo, se o topo do pé encontra

obstrução, durante impulso para a frente, este será interrompido por certo

tempo; então, em rápida se quên cia, o pé será erguido mais alto e seguirá

para a frente, de modo a ser colocado sobre a obstrução. Esse é o reflexo de

tropeço. Assim, a medula espinal é o controlador inteligente do andar. Passeamento Recíproco dos Membros Opostos. Se a medula

espinal lombar não for seccionada medialmente no sentido longitudinal,

toda vez que a marcha ocorrer com um membro se projetando para a frente,

o membro oposto, em geral, se moverá para trás. Esse efeito é resultado da

inervação recíproca entre os dois membros.

 

Passeamento em Diagonal dos Quatro Membros — Reflexo da

“Marcação de Tempo”. Se o animal espinal bem cicatrizado (com

transecção espinal cervical, acima da área dos membros anteriores na

medula) é suspenso acima do chão e suas pernas ficarem pendentes, o

estiramento dos membros pode, ocasionalmente, provocar os reflexos de

marcha, envolvendo os quatro membros. Em geral, a marcha ocorre de

forma diagonal entre os membros anteriores e posteriores. Essa resposta

diagonal é outra manifestação da inervação recíproca, neste caso,

envolvendo os membros anteriores e os posteriores. Esse andar com os

quatro membros é chamado reflexo de marcação de tempo.

 

Reflexo de Galope. Outro tipo de reflexo que se desenvolve, por vezes,

em animal espinal é o reflexo de galope, em que ambos os membros

anteriores se movem para trás e, em harmonia, os membros posteriores

movem-se para frente. Esse reflexo ocorre, em geral, quando estímulos de

pressão ou de estiramento quase iguais são aplicados aos membros de

ambos os lados do corpo ao mesmo tempo; estímulos diferentes provocam o

reflexo de andar diagonal. Isso está de acordo com o padrão normal de

andar e galopar, pois, no andar, somente o membro anterior e o membro

posterior são estimulados ao mesmo tempo, o que predispõe o animal a

continuar andando. Ao contrário, quando o animal bate no chão durante o

galope, ambos os membros anteriores e ambos os membros posteriores são

estimulados, quase igualmente, o que predispõe o animal a manter o galope

e, portanto, continuar o padrão de movimento.

Reflexo de Coçar

Reflexo espinal, especialmente importante em alguns animais, é o reflexo de

coçar, deflagrado pela sensação de coceira ou cócega. Esse reflexo envolve duas

funções: (1) a sensação de posição, que possibilita que a pata encontre o local

exato da irritação na superfície do corpo; e (2) o movimento de vaivém de coçar.

A sensação de posição do reflexo de coçar é função muito desenvolvida. Se

uma pulga está se movimentando em local bem anterior, como o ombro de animal

espinal, a pata anterior pode ainda encontrar essa posição, embora 19 músculos

no membro devam ser contraídos, simultaneamente, em padrão preciso para

trazer a pata até a posição da pulga. Para tornar o reflexo ainda mais complexo,

quando a pulga cruza a linha média, a primeira pata para de coçar e a pata oposta

começa o movimento de vaivém de coçar e por fim encontra a pulga.

O movimento de vaivém de coçar, da mesma forma que os movimentos de

marcha da locomoção, envolve os circuitos de inervação recíproca que causam a

oscilação.

Reflexos Espinais Que Provocam Espasmo Muscular

Nos seres humanos, o espasmo muscular local é observado com frequência. Na

maioria, se não em todos os casos, a causa do espasmo local é a dor localizada.

Espasmo Muscular Resultante de um Osso Quebrado. Tipo de espasmo

clinicamente importante ocorre nos músculos que circundam o osso quebrado. Ele

resulta de impulsos dolorosos, iniciados nas bordas quebradas do osso, o que faz

com que os músculos que revestem a área se contraiam tonicamente. A injeção

de anestésico local, nas bordas do osso, aliviando a dor, abrandam o espasmo;

uma anestesia geral profunda, tal como a anestesia com éter, também alivia o

espasmo.

Espasmo do Músculo Abdominal nas Pessoas com Peritonite. Outro tipo de

espasmo local, causado por reflexos espinais, é o espasmo abdominal que resulta

da irritação do peritônio parietal pela peritonite. Nesse caso, também, o alívio da

dor, provocado pela peritonite, permite que o músculo espástico relaxe. O mesmo

tipo de espasmo ocorre em geral durante operações cirúrgicas; por exemplo,

durante as cirurgias abdominais, os impulsos das sensações de dor no peritônio

parietal, na maioria das vezes, fazem com que os músculos abdominais se

contraiam fortemente, algumas vezes empurrando os intestinos através do corte

cirúrgico. Por isso, a anestesia profunda costuma ser necessária para as cirurgias

intra-abdominais.

Cãibra Muscular. Outro tipo de espasmo local é a típica cãibra muscular.

Qualquer fator irritante local ou anorma lidade metabólica do músculo, como frio

intenso, ausência de fluxo sanguíneo, ou excesso de exercício, pode provocar dor ou outros sinais sensoriais, transmitidos do músculo para a medula espinal que,

por sua vez, causa a contração do músculo por feedback reflexo. Acredita-se que a contração estimule, adicionalmente, os mesmos receptores sensoriais, o que faz

com que a medula espinal aumente a intensidade da contração. Assim, é desenvolvido feedback positivo; pequena irritação inicial induz mais e mais contração, até que resulte em cãibra muscular plena.

Reflexos Autônomos da Medula Espinal

Muitos tipos de reflexos autônomos segmentares são integrados na medula

espinal, a maioria dos quais é discutida em outros Capítulos. Resumidamente,

esses reflexos incluem: (1) alterações do tônus vascular, resultante de alterações

do aquecimento local da pele ( Capítulo 74); (2) transpiração que resulta do

aquecimento localizado na superfície do corpo ( Capítulo 74); (3) reflexos intestino-intestinais que controlam algumas funções motoras do intestino

( Capítulo 63); (4) reflexos peritônio-intestinais que inibem a motilidade

gastrointestinal, em resposta à irritação peritoneal ( Capítulo 67); e (5) reflexos de

evacuação do cólon ( Capítulo 64) ou do esvaziamento da bexiga urinária

(Capítulo 26). Além desses, todos os reflexos segmentares podem, algumas

vezes, ser deflagrados simultaneamente na forma do chamado reflexo em massa, descrito a seguir.

Reflexo em Massa. Em animal espinal ou no ser humano, a medula espinal,

algumas vezes, passa a ser rápida e excessivamente ativa, provocando descarga

maciça em grandes porções da medula espinal. O estímulo mais comum que causa esse excesso de atividade é dor forte na pele ou o enchimento excessivo

de víscera, tal como a distensão excessiva da bexiga ou do intestino. Independente do tipo de estímulo, o reflexo resultante, chamado reflexo em

massa, envolve grandes porções ou mesmo toda a medula espinal. Os efeitos são (1) parte muito importante dos músculos esqueléticos do corpo que apresenta

forte espasmo flexor; (2) haverá evacuação do cólon e esvaziamento vesical; (3) a pressão arterial aumenta geralmente para valores máximos, chegando à pressão sistólica, algumas vezes, a valores bem acima de 200 mmHg; e (4) grandes áreas

do corpo irrompem em uma sudorese intensa.

Devido ao fato de que o reflexo em massa pode durar por minutos, ele

provavelmente resulta da ativação de grande número de circuitos reverberantes que excitam em conjunto grandes áreas da medula espinal. Isso se assemelha

aos mecanismos de convulsões epiléticas, que envolvem circuitos reverberantes

existentes no encéfalo, em vez de na medula espinal.

Transecção da Medula Espinal e Choque Espinal

Quando a medula espinal é, de modo abrupto, transeccionada nos níveis

cervicais altos, de início, praticamente todas as funções da medula espinal,

incluindo os reflexos espinais, ficam imediatamente diminuídas, até o ponto de

quase total silêncio, reação chamada choque espinal. O motivo dessa reação é

que a atividade normal dos neurônios da medula espinal depende, em grande

parte, da excitação tônica contínua pelas descargas das fibras nervosas que

entram na medula provenientes dos centros superiores, em particular as

descargas transmitidas pelos tratos reticuloespinal, vestibuloespinal e

corticoespinal.

Os neurônios espinais retomam sua excitabilidade após algumas horas ou

algumas semanas. Esse fenômeno parece ser característica natural dos

neurônios em qualquer parte do sistema nervoso — isto é, após perda de sua

fonte de impulsos excitatórios, eles aumentam sua própria excitabilidade, compen‐

sando, ainda que parcialmente, a perda. Na maioria dos não primatas, a

excitabilidade dos centros espinais retorna praticamente ao normal em cerca de

algumas horas ou até 1 dia, mas nos seres humanos o retorno costuma ser

atrasado por muitas semanas e, às vezes, nunca ocorre; por sua vez, ocasional‐

mente, a recuperação é excessiva, resultando em hiperexcitabilidade de algumas

ou de todas as funções da medula espinal.

Algumas das funções espinais especificamente afetadas durante ou após o

choque espinal são as seguintes:

1. No início do choque espinal, a pressão arterial cai quase instantânea e

drasticamente — às vezes, a pressões tão baixas como 40 mmHg —

demonstrando assim que a atividade do sistema nervoso simpático fica quase completamente bloqueada. A pressão arterial, o mais das vezes, retorna ao normal em poucos dias, mesmo nos seres humanos.

2. Todos os reflexos musculares esqueléticos de integração espinal são

bloqueados, durante os estágios iniciais do choque espinal. Em animais

inferiores, são necessárias algumas horas ou alguns dias para que esses reflexos retornem ao normal; nos seres humanos, às vezes, são necessários de 2 semanas a alguns meses. Tanto em animais, como nos seres humanos,

alguns reflexos acabam ficando hiperexcitáveis, particularmente, se apenas algumas poucas vias excitatórias descendentes permanecerem intactas,

enquanto o restante da medula foi transeccionado. Os primeiros reflexos a

retornar são os de estiramento, seguidos pelos reflexos progressivamente mais complexos: reflexos flexores, reflexos antigravitacionais posturais e

remanescentes dos reflexos de marcha.

3. Os reflexos sacrais, para o controle da evacuação do cólon e esvaziamento da

bexiga, são suprimidos nos seres humanos nas primeiras semanas após a transecção da medula; mas, na maioria dos casos, eles acabam retornando.

Esses efeitos são discutidos nos Capítulos 26 e 67.

 

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CAPÍTULO 56

 

Controle Cortical e do Tronco

 

Cerebral da Função Motora

 

A maioria dos movimentos “voluntários” iniciados pelo córtex cerebral é

produzida quando o córtex ativa “padrões” funcionais armazenados nas

áreas cerebrais inferiores — medula, tronco cerebral, núcleos da base e

cerebelo. Esses centros inferiores, por sua vez, enviam sinais de controle

específicos para os músculos.

Para alguns tipos de movimentos, contudo, o córtex tem quase uma via

direta, dirigida para os neurônios motores anteriores da medula,

sobrepondo-se a alguns centros no caminho. Isso é especialmente verdade

para o controle dos movimentos finos e com a destreza das mãos e dos

dedos. Este Capítulo e o Capítulo 57 explicam a inter-relação entre

diferentes áreas motoras do cérebro e da medula espinal, para proporcionar

a síntese global da função motora voluntária.