Anatomia Fisiológica do Músculo Esquelético

CAPÍTULO 6

 

Contração do Músculo

 

Esquelético

 

Cerca de 40% do corpo são compostos por músculo esquelé tico, e talvez

outros 10% por músculo liso e cardíaco. Alguns dos princípios básicos da

contração se aplicam a todos esses diferentes tipos de músculos. Neste

Capítulo, a função do músculo esquelético é considerada como tema

principal; as funções específicas do músculo liso são discutidas no Capítulo

8, e as do músculo cardíaco, no Capítulo 9.

 

ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO

 

FIBRA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO

 

A Figura 6-1 apresenta a organização do músculo esquelético,

demonstrando que todos esses músculos são compostos por inúmeras fibras, com diâmetro de 10 a 80 micrômetros. Cada uma dessas fibras é formada

por subunidades sucessivamente ainda menores, também mostradas

na Figura 6-1 e descritas nos parágrafos seguintes.

Na maioria dos músculos esqueléticos, cada fibra se prolonga por todo o

comprimento do músculo. Exceto por 2% das fibras, cada uma, em geral, é

inervada por apenas uma terminação nervosa, situada perto do meio da

fibra.

 

O Sarcolema é a Membrana Delgada que Reveste a Fibra

Muscular Esquelética. O sarcolema é a membrana celular da fibra

muscular. Ele consiste em verdadeira membrana celular, chamada

membrana plasmática, e com revestimento de fina camada de material

polissacarídeo contendo muitas fibrilas colágenas delgadas. Em cada

extremidade da fibra muscular, essa camada superficial do sarcolema funde-

se com uma fibra do tendão. As fibras do tendão, por sua vez, se agrupam

em feixes para formar os tendões dos músculos que depois ligam os

músculos aos ossos.

 

Miofibrilas são Compostas por Filamentos de Actina e de

Miosina. Cada fibra muscular contém centenas a milhares de miofibrilas,

demonstradas na vista de corte transversal da Figura 6-1C. Cada miofibrila

(Fig. 6-1D e E) é composta por cerca de 1.500 filamentos de miosina

adjacentes e por 3.000 filamentos de actina, longas moléculas de proteínas

polimerizadas responsáveis pelas contrações reais musculares. Isso pode ser

visto no corte longitudinal da micrografia eletrônica da Figura 6-2 e

representado diagramaticamente na Figura 6-1, partes E a L. Os filamentos

mais espessos nesse diagrama são miosina, e os filamentos mais finos são

actina.

Note na Figura 6-1E que os filamentos de miosina e actina estão

parcialmente interdigitados, fazendo com que a miofibrila alterne faixas

escuras e claras, como ilustrado na Figura 6-2. As faixas claras só contêm

filamentos de actina, sendo conhecidas como faixas I, por serem isotrópicas

à luz polarizada. As faixas escuras contêm filamentos de miosina, assim

como as extremidades dos filamentos de actina, onde se superpõem aos de

miosina, sendo chamadas faixas A, por serem anisotrópicas à luz

polarizada. Note, também, as pequenas projeções laterais dos filamentos de

miosina na Figura 6-1E e L. Essas projeções são as pontes cruzadas. E são

as interações entre os filamentos de actina e as pontes cruzadas que causam

as contrações.

A Figura 6-1E mostra também que as extremidades dos filamentos de

actina estão ligadas ao disco Z. Desse disco, esses filamentos se estendem

em ambas as direções para se interdigitarem com os filamentos de miosina.

O disco Z, composto por proteína filamentosa diferente dos filamentos de

actina e miosina cruza transversalmente toda a miofibrila e igualmente de

forma transversa de miofibrila para miofibrila, conectando as miofibrilas

umas às outras, por toda fibra muscular. Por essa razão, a fibra muscular,

em sua espessura, apresenta faixas claras e escuras, como o fazem as

miofibrilas individuais. Essas faixas dão aos músculos esqueléticos e

cardíacos sua aparência estriada.

O segmento da miofibrila (ou de toda a fibra muscular) situado entre dois

discos Z sucessivos é referido como sarcômero. Quando a fibra muscular

está contraída, como mostra a parte inferior da Figura 6-5, o comprimento

do sarcômero é de cerca de 2 micrômetros. Nesse comprimento, os

filamentos de actina se sobrepõem completamente aos filamentos de

miosina, e as pontas dos filamentos de actina estão quase começando a se

sobrepor. Será visto adiante que, nesse comprimento, o músculo é capaz de

gerar sua força máxima de contração.

Figura 6-1. Organização do músculo esquelético do nível macroscópico ao molecular. As letras F, G, H e I são cortes transversais nos níveis indicados.

Figura 6-2. Micrografia eletrônica das miofibrilas musculares mostrando detalhadamente a organização dos filamentos de actina e miosina. Note as mitocôndrias situadas entre as miofibrilas. (De Fawcett DW: The Cell. Philadelphia: WB Saunders, 1981.)

 

 

Moléculas Filamentosas de Titina mantêm os Filamentos de

Miosina em seus Lugares. O posicionamento lado a lado dos

filamentos de miosina e actina é mantido por meio de um grande número de

moléculas filamentares da proteína chamada titina (Fig. 6-3). Cada

molécula de titina tem peso molecular de cerca de 3 milhões, o que faz dela

a maior molécula de proteína no corpo. Também por ser filamentar é muito

flexível. Essa flexibilidade das moléculas de titina atua como arcabouço,

que mantém os filamentos de miosina e actina em seus lugares, de modo

que a maquinaria contrátil possa entrar em ação. Uma extremidade da

molécula de titina é elástica, estando fixada ao disco Z, atuando como mola

e variando seu comprimento conforme o sarcômero contrai e relaxa. A

outra parte da molécula de titina a ancora nos filamentos grossos de

miosina. A própria molécula de titina também parece servir como molde

para a formação inicial de partes dos filamentos contráteis do sarcômero,

em especial para os filamentos de miosina.

Figura 6-3. Organização das proteínas no sarcômero. Cada molécula de titina se estende do disco Z até a linha M. Parte da molécula de titina está intimamente associada ao filamento grosso de miosina, enquanto o resto da molécula é flexível e varia seu comprimento com a contração e o relaxamento do sarcômero.

 

O Sarcoplasma é o Líquido Intracelular entre as Miofibrilas. As

inúmeras miofibrilas de cada fibra muscular ficam em suspensão, lado a

lado, na fibra muscular. Os espaços entre as miofibrilas são preenchidos

pelo líquido intracelular conhecido como sarcoplasma, contendo grande

quantidade de potássio, magnésio e fosfato, além de múltiplas enzimas

proteicas. Também está presente nessa substância um número imenso de

mitocôndrias, situadas paralelas às miofibrilas. Essas mitocôndrias

fornecem às miofibrilas, que se contraem, grande quantidade de energia, na

forma de trifosfato de adenosina (ATP), formada pelas mitocôndrias.

 

O Retículo Sarcoplasmático é o Retículo Endoplasmático

Especializado do Músculo Esquelético. Também no sarcoplasma,

circundando as miofibrilas de cada fibra muscular, existe retículo extenso

(Fig. 6-4), referido como retículo sarcoplasmático. Esse retículo tem

organização especial que é extremamente importante para regular o

armazenamento, a liberação e a recaptação de cálcio e, portanto, a

contração muscular, como discutido no Capítulo 7. Os tipos de fibras musculares com contração muito rápida apresentam retículos