Tratado de Fisiologia Médica
Estrutura da Microcirculação e do Sistema Capilar
os tecidos e o sangue circulante.
A circulação periférica em todo o corpo contém aproximadamente 10
bilhões de capilares, com superfície total estimada entre 500 e 700 metros
quadrados (cerca de um oitavo da área de um campo de futebol). De fato, só
muito raramente alguma célula funcional do organismo se encontra a mais
de 20 a 30 micrômetros de um capilar.
ESTRUTURA DA MICROCIRCULAÇÃO E DO SISTEMA
CAPILAR
A microcirculação de cada órgão está organizada para atender às suas
necessidades específicas. Em geral, cada artéria nutriente que penetra em
um órgão se ramifica por seis e oito vezes antes que seus ramos fiquem
suficientemente pequenos para serem chamados arteríolas que, em geral,
têm diâmetros internos de apenas 10 a 15 micrômetros. As arteríolas, então,
se ramificam de novo por mais duas a cinco vezes, atingindo diâmetros de 5
a 9 micrômetros em suas porções terminais, de onde suprem o sangue para
os capilares.
As arteríolas são muito musculares, podendo alterar por muitas vezes seu
diâmetro. As metarteríolas (as arteríolas terminais) não têm revestimento
muscular contínuo; ao contrário, as fibras musculares lisas circundam os
vasos em pontos intermitentes, como mostrado na Figura 16-1.
No ponto onde cada capilar verdadeiro se origina da metarteríola, uma
fibra muscular lisa costuma circundar o capilar. Essa estrutura é chamada
esfíncter pré-capilar, que pode abrir e fechar a entrada do capilar.
As vênulas são maiores que as arteríolas e têm revestimento muscular
muito mais fraco. Contudo, a pressão nas vênulas é muito menor que nas
arteríolas, assim as primeiras ainda podem se contrair de forma
considerável, apesar da fraca musculatura.
Essa estrutura típica do leito capilar não é encontrada em todas as partes
do corpo; embora disposição semelhante possa servir para os mesmos
propósitos. O mais importante é o fato de que as metarteríolas e os
esfíncteres pré-capilares estão em contato íntimo com os tecidos que
irrigam. Por conseguinte, as condições locais dos tecidos — as
concentrações de nutrientes, produtos finais do metabolismo, íons
hidrogênio e assim por diante — podem causar efeitos diretos sobre os
vasos, no controle do fluxo sanguíneo local, em cada pequena região
tecidual.
Figura 16-1. Componentes da microcirculação.
Estrutura da Parede Capilar. A Figura 16-2 mostra a estrutura
ultramicroscópica de células endoteliais típicas, na parede capilar,
encontradas na maioria dos órgãos do corpo, especialmente nos músculos e
no tecido conjuntivo. Note que a parede é composta por camada unicelular
de células endoteliais e é circundada por membrana basal fina no lado
externo do capilar. A espessura total da parede capilar consiste em apenas
cerca de 0,5 micrômetro. O diâmetro interno do capilar é de 4 a 9 micrômetros, justo o necessário para que os eritrócitos e outras células
sanguíneas possam passar por ele.
Figura 16-2. Estrutura da parede capilar. Note especialmente a fenda intercelular na junção entre células endoteliais adjacentes; acredita-se que a maior parte das substâncias hidrossolúveis se difunda através da membrana capilar por essas fendas. Acredita-se que pequenas invaginações membranares, denominadas cavéolas, têm papel no transporte de macromoléculas através da membrana celular. As cavéolas contêm caveolinas, que são proteínas que interagem com colesterol e polimerizam para formar as cavéolas.
“Poros” na Membrana Capilar. A Figura 16-2 mostra duas pequenas
vias de passagem ligando o interior do capilar ao exterior. Uma dessas vias
de passagem é a fenda intercelular, um fino canal curvado na parte superior da figura entre células endoteliais adjacentes. Cada fenda é interrompida,
periodicamente, por curtas cadeias de proteínas aderidas que mantêm as
células endoteliais unidas, mas entre essas cadeias o líquido pode se
difundir livremente pela fenda. A fenda nas condições normais apresenta
largura uniforme de cerca de 6 a 7 nanômetros (60 a 70 ângstrons), que é
pouco menor que o diâmetro da molécula da proteína albumina.
Como as fendas intercelulares se localizam somente nas margens das
células endoteliais, elas representam nada mais que 1/1.000 da superfície
total da parede capilar. Entretanto, a velocidade/intensidade da
movimentação térmica das moléculas de água, de outros íons hidrossolúveis
e dos pequenos solutos é tão rápida que todas essas substâncias podem se
difundir facilmente entre o interior e o exterior dos capilares através das
fendas intercelulares.
Nas células endoteliais, existem muitas vesículas plasmalêmicas
diminutas, também chamadas cavéolas (pequenas cavidades). Essas
vesículas plasmalêmicas são formadas a partir de oligômeros de proteínas
chamadas caveolinas, que estão associadas às moléculas de colesterol e
esfingolipídios. Apesar de a função precisa das cavéolas ainda não ser clara,
acredita-se que elas desempenham papel na endocitose (o processo no qual
a célula engolfa material de fora da célula) e transcitose de macromoléculas
através do interior das células endoteliais. As cavéolas na superfície celular
parecem captar pequenas porções de plasma ou de líquido extracelular,
contendo proteínas plasmáticas. Essas vesículas podem se mover lentamente
através da célula endotelial. Algumas dessas vesículas podem coalescer,
formando canais vesiculares por toda a espessura da célula endotelial, como
mostrado na Figura 16-2.
Existem Tipos Especiais de “Poros” nos Capilares de Certos
Órgãos. Os “poros” nos capilares de alguns órgãos apresentam características especiais que se adaptam às necessidades peculiares desses