Regulação da Ingestão Alimentar e do Armazenamento de Energia

qualquer etapa de qualquer uma das reações químicas do organismo aconteça, se a transferência adequada de energia for atingida. Algumas reações químicas que

exigem a energia do ATP utilizam somente poucas centenas das 12.000 calorias disponíveis, e o restante dessa energia se perde sob a forma de calor.

O ATP É Gerado pela Combustão dos Carboidratos, Gorduras e Proteínas.

Em Capítulos anteriores, discutimos a transferência de energia dos diversos alimentos para o ATP. Resumidamente, o ATP é produzido a partir dos seguintes

processos:

1. Combustão dos carboidratos — principalmente a glicose, mas também de

quantidades menores de outros açúcares, como a frutose. Essa combustão

acontece no citoplasma celular, pelo processo anaeróbico da glicólise e nas

mitocôndrias, por meio do ciclo aeróbico do ácido cítrico (Krebs).

2. Combustão dos ácidos graxos nas mitocôndrias celulares por beta-oxidação. 3. Combustão das proteínas, o que requer hidrólise até seus aminoácidos

constitutivos e a sua degradação em compostos intermediários do ciclo do ácido cítrico e, então, à acetilcoenzima A e ao dióxido de carbono.

O ATP Energiza a Síntese de Componentes Celulares. Dentre os processos

intracelulares mais importantes que necessitam da energia do ATP, encontra-se a

formação das ligações peptídicas entre os aminoácidos, durante a síntese proteica. As diferentes ligações peptídicas, dependendo de quais tipos de aminoácidos estejam ligados, demandam 500 a 5.000 calorias de energia por mol.

Recordemos do Capítulo 3 que quatro ligações de fosfato de alta energia são

gastas durante a cascata de reações necessárias para formar cada ligação peptídica. Esse gasto fornece um total de 48.000 calorias de energia, muito mais

do que as 500 a 5.000 calorias, eventualmente armazenadas em cada uma das

ligações peptídicas.

A energia do ATP também é empregada na síntese de glicose, a partir do ácido

lático, e na síntese ácidos graxos, a partir da acetilcoenzima A. Além disso, a energia do ATP é usada na síntese do colesterol, dos fosfolipídios, dos hormônios e de quase todas as outras substâncias do corpo. Até a ureia, excretada pelos

rins, necessita de ATP para induzir sua formação a partir da amônia. Alguém poderia questionar por que a energia é gasta para formar a ureia, já que ela será

simplesmente descartada pelo corpo. Todavia, recordando a extrema toxicidade da amônia nos líquidos corporais, poder-se-ia perceber a importância dessa reação que mantém a concentração de amônia nos líquidos corporais em nível

baixo.

O ATP Energiza a Contração Muscular. A contração muscular não acontece

sem a energia do ATP. A miosina, uma das proteínas contráteis mais importantes

das fibras musculares, age como enzima, provocando a quebra do ATP em

difosfato de adenosina (ADP), liberando desse modo a energia exigida para

provocar contração. Quando a contração muscular não está ocorrendo, somente

pequena quantidade de ATP é, normalmente, degradada pelos músculos, mas

esse uso do ATP pode aumentar por pelo menos 150 vezes a do nível de repouso,

durante curtas explosões de contração máxima. O mecanismo postulado, pelo

qual a energia do ATP é utilizada para provocar a contração muscular, é discutido

no Capítulo 6.

O ATP Energiza o Transporte Ativo Através das Membranas. Nos

Capítulos 4 28 e 66 discutiu-se o transporte ativo dos eletrólitos e dos diversos

nutrientes, através das membranas celulares, como também pelos túbulos renais

e trato gastrointestinal para o sangue. Em cada um desses exemplos, notamos

que o transporte ativo da maioria dos eletrólitos e de substâncias como a glicose,

os aminoácidos e o acetoacetato pode ocorrer contra um gradiente eletroquímico,

embora a difusão natural das substâncias pudesse se dar na direção oposta. A

oposição ao gradiente eletroquímico requer energia fornecida pelo ATP.

O ATP Energiza a Secreção Glandular. Os mesmos princípios se aplicam tanto

à secreção glandular, como à absorção de substâncias contra gradientes de

concentração, uma vez que a concentração dessas substâncias, à medida que

são secretadas pelas células glandulares, demanda energia. Além disso, a energia

é necessária para a síntese dos compostos orgânicos a serem secretados.

O ATP Energiza a Condução Nervosa. A energia utilizada durante a

propagação do impulso nervoso é proveniente do potencial energético

armazenado sob a forma de diferenças da concentração de íons através das

membranas dos neurônios. Isto é, alta concentração de potássio no interior do

neurônio e baixa concentração externa constituem tipo de armazenamento

energético. Da mesma forma, concentração elevada de sódio do lado externo da

membrana e baixa concentração, em sua parte interna, representam outro

depósito energético. A energia necessária para a passagem de cada potencial de

ação ao longo da membrana da fibra, é oriunda desse estoque energético, com a

transferência de pequenas quantidades de potássio para fora e de sódio para

dentro da célula, durante cada potencial de ação. Porém, os sistemas de

transporte ativo, que recebem energia do ATP, transportam os íons de volta

através da membrana para as suas posições anteriores.

A Fosfocreatina Funciona como um Depósito Acessório de Armazenamento

Energético e como um “Tampão do ATP”

A despeito da importância soberana do ATP como agente de acoplamento para

a transferência energética, essa substância não é o reservatório celular mais

abundante de ligações de fosfato de alta energia. A fosfocreatina, que também contém ligações fosfáticas de alta energia, é três a oito vezes mais abundante do que o ATP. De igual modo, a ligação de alta energia (~) da fosfocreatina contém

cerca de 8.500 calorias por mol em condições padrão e algo em torno de 13.000

calorias por mol nas condições corporais (37°C e baixas concentrações de reagentes). Essa quantidade representa pouco mais do que as 12.000 calorias por

mol em cada uma das duas ligações fosfáticas de alta energia do ATP. A fórmula

para o fosfato de creatinina é a seguinte:

 

Ao contrário do ATP, a fosfocreatina não pode agir como agente acoplador direto

para a transferência de energia entre os alimentos e os sistemas funcionais

celulares, mas pode transferir energia de modo intercambiável com o ATP. Quando

quantidades extras de ATP estão disponíveis na célula, grande parte da sua energia é usada para sintetizar fosfocreatina, construindo, assim, esse armazém de energia. Em seguida, quando o ATP começa a ser usado, a energia da

fosfocreatina é rapidamente transferida de volta para o ATP e, daí, para os sistemas funcionais das células. Essa inter-relação reversível entre o ATP e a

fosfocreatina é demonstrada pela seguinte equação:

 

Observe que o nível energético mais elevado da ligação fosfatídica de alta

energia da fosfocreatina (1.000 a 1.500 calorias por mol maior que a do ATP) faz

com que a reação entre a fosfocreatina e o ADP ocorra mais rapidamente, em direção à formação de novo ATP, toda vez que a mais leve quantidade de ATP gastar a sua energia em outra parte. Portanto, mesmo o mais discreto uso de ATP

pelas células evoca a energia da fosfocreatina para a síntese de novo ATP. Esse efeito mantém a concentração do ATP, quase constantemente em nível alto, desde

que ainda reste alguma fosfocreatina. Por essa razão, podemos chamar o sistema ATP-fosfocreatina de sistema “tampão” do ATP. Pode-se, com facilidade, compreender a importância da manutenção da concentração do ATP praticamente

constante, uma vez que as intensidades/velocidades de quase todas as reações

metabólicas do corpo dependem dessa constância.

Energia Anaeróbica versus Energia Aeróbica

Energia anaeróbica define que pode ser obtida dos alimentos, sem utilização

simultânea de oxigênio; energia aeróbica significa que só pode ser obtida dos

alimentos pelo metabolismo oxidativo. Nas discussões dos Capítulos 68 a 70,

notamos que tanto os carboidratos quanto as gorduras e as proteínas podem ser

oxidados para provocar a síntese de ATP. Porém, os carboidratos são os únicos

alimentos significativos que podem ser usados para fornecer energia, sem a

utilização de oxigênio; essa liberação de energia ocorre durante a quebra

glicolítica da glicose ou do glicogênio em ácido pirúvico. Para cada mol de glicose

que é quebrado em ácido pirúvico, 2 moles de ATP são formados. Entretanto,

quando o glicogênio armazenado na célula é clivado a ácido pirúvico, cada mol de

glicose do glicogênio dá origem a 3 moles de ATP. O motivo para essa diferença é

que a glicose livre que entra na célula deve ser fosforilada com o uso de 1 mol de

ATP, antes que possa começar a ser quebrada; isso não é verdadeiro em relação

à glicose derivada do glicogênio, uma vez que ela provém de glicogênio que já

está em seu estado fosforilado, sem o gasto adicional de ATP. Portanto, a melhor

fonte de energia, em condições anaeróbicas, é o glicogênio armazenado nas

células.

Utilização da Energia Anaeróbica durante a Hipoxia. Um dos principais

exemplos de utilização de energia anaeróbica ocorre na hipoxia aguda. Quando a

pessoa para de respirar, ainda existe pequena quantidade de oxigênio

armazenada nos pulmões e volume adicional estocado na hemoglobina do

sangue. Esse oxigênio só é suficiente para manter os processos metabólicos

funcionando por cerca de 2 minutos. A continuação da vida, além desse tempo,

requer fonte adicional de energia. Essa energia pode ser obtida por mais ou

menos 1 minuto, por meio da glicólise — isto é, o glicogênio celular sendo

degradado em ácido pirúvico e este se transformando em ácido lático, que se

difunde para fora da célula, como descrito no Capítulo 68.

A Energia Anaeróbica, Utilizada durante Picos de Atividade Extenuante É

Principalmente Proveniente da Glicólise. Os músculos esqueléticos podem

realizar proezas extremas de força por poucos segundos, mas são muito menos

capazes de fazê-lo durante a atividade prolongada. A maior parte da energia extra,

exigida durante esses picos de atividade, não pode vir dos processos oxidativos

porque eles são lentos demais em sua resposta. Em vez disso, a energia extra

provém de fontes anaeróbicas: (1) o ATP já presente nas células musculares; (2) a

fosfocreatina celular; e (3) a energia anaeróbica, liberada pela quebra glicolítica do glicogênio em ácido lático.

A quantidade máxima de ATP no músculo é, somente, de cerca de 5 mmol/L de

líquido intracelular e essa quantidade pode manter contração muscular máxima por não mais do que aproximadamente 1 segundo. A quantidade de fosfocreatina‐ nas células é de três a oito vezes essa, mas, mesmo empregando toda a fosfocreatina, a contração máxima só pode ser mantida por 5 a 10 segundos.

A liberação de energia pela glicólise pode ocorrer muito mais rapidamente do

que sua liberação oxidativa. Consequente mente, a maior parte da energia extra, exigida durante a atividade vigorosa, que perdure por mais 5 a 10 segundos,

porém, menos do que 1 a 2 minutos, é originada da glicólise anaeróbica. Como consequência, o conteúdo de glicogênio dos músculos, durante os picos de atividade vigorosa é reduzido, enquanto a concentração de ácido lático no sangue

aumenta. Após o término do exercício, o metabolismo oxidativo é utilizado para

reconverter cerca de quatro quintos do ácido lático em glicose; o restante se transforma em ácido pirúvico, sendo degradado e oxidado no ciclo do ácido cítrico.

A reconversão da glicose ocorre, em sua maior parte, nos hepatócitos, e a glicose é então transportada pelo sangue de volta aos músculos, onde é armazenada,

mais uma vez, sob a forma de glicogênio.

O Consumo Extra de Oxigênio Compensa o Débito de Oxigênio Após

Conclusão de Exercício Extenuante. Após período de exercício extenuante, a pessoa continua a respirar fortemente e a consumir grande quantidade de

oxigênio por, no mínimo, uns poucos minutos e às vezes por até 1 hora depois. Esse oxigênio adicional é usado (1) para reconverter o ácido lático que se

acumulou durante o exercício, novamente em glicose; (2) para reconverter o monofosfato de adenosina e o ADP em ATP, (3) para reconverter a creatina e o

fosfato em fosfocreatina; (4) para restabelecer as concentrações normais de

oxigênio ligado à hemoglobina e à mioglobina; e (5) para elevar a concentração de oxigênio nos pulmões até seu nível normal. Esse consumo extra de oxigênio, após o término do exercício, se denomina saldar o déficit de oxigênio.

O princípio do déficit de oxigênio será discutido mais adiante no Capítulo 85, em

relação à fisiologia dos esportes. A capacidade do indivíduo de fazer um débito de

oxigênio é de especial importância em muitos tipos de atletismo.

Resumo da Utilização de Energia pelas Células

Com base nos últimos Capítulos e na discussão precedente, podemos agora

sintetizar o quadro complexo da utilização global de energia pelas células, como

exposto na Figura 73-1. Essa figura mostra a utilização anaeróbica de glicogênio e

de glicose para formar ATP e a utilização aeróbica dos compostos derivados de

carboidratos, gorduras, proteínas e outras substâncias, para formar ATP adicional.

Por sua vez, o ATP se encontra em equilíbrio reversível com a fosfocreatina nas

células e, uma vez que estão presentes nas células, com quantidades maiores de

fosfocreatina do que de ATP, muita da energia armazenada na célula fica nesse

armazém energético.

A energia do ATP pode ser usada por diferentes sistemas funcionais celulares

para suprir a síntese e o crescimento, a contração muscular, a secreção glandular,

a condução do impulso nervoso, a absorção ativa e outras atividades da célula. Se

forem necessárias quantidades maiores de energia para as atividades celulares do

que as fornecidas pelo metabolismo oxidativo, os depósitos de fosfocreatina serão

utilizados em primeiro lugar, seguidos rapidamente pela quebra energética do

glicogênio. Consequentemente, o metabolismo oxidativo não pode liberar picos

extremos de energia para as células, quase tão rapidamente, quanto podem os

processos anaeróbicos, mas em intensidades mais lentas de uso, o processo

oxidativo pode continuar, enquanto os estoques energéticos (principalmente, a

gordura) existirem.

 

Figura 73-1. Esquema global da transferência energética dos alimentos para o sistema do ácido adenílico e, daí, para os elementos funcionais das células. (Modificada de Soskin S, Levine R: Carbohydrate Metabolism. Chicago: University of Chicago Press, 1952.)

 

Controle da Liberação de Energia na Célula

Controle da Velocidade das Reações Catalisadas por Enzimas. Antes de

discutirmos o controle da liberação de energia pela célula, é necessário que

consideremos os princípios básicos do controle da velocidade das reações químicas catalisadas por enzimas, que são os tipos de reações que ocorrem quase universalmente, em todo o corpo.

O mecanismo pelo qual a enzima catalisa uma reação química, consiste na

enzima, a princípio, ao se combinar livremente com um dos substratos da reação.

Essa combinação fraca altera suficientemente as forças de ligação do substrato,

de modo que ele possa reagir com outras substâncias. Portanto, a velocidade global da reação química é determinada tanto pela concentração da enzima

quanto pela concentração do substrato que se liga à enzima. A equação básica é

a seguinte:

 

Essa é a chamada equação de Michaelis-Menten. A Figura 73-2 demonstra a

aplicação dessa equação.

 

Figura 73-2. Efeito das concentrações de substrato e enzima sobre a taxa de uma reação catalisadora por enzima.

 

Papel da Concentração Enzimática na Regulação das Reações Metabólicas.

A Figura 73-2 demonstra que, quando a concentração do substrato é alta, como

mostrado na metade direita da figura, a velocidade da reação química é quase

completamente determinada pela concentração da enzima. Consequentemente, à

medida que a concentração enzimática aumenta de valor arbitrário de 1 para 2, 4

ou 8, a velocidade da reação aumenta de forma proporcional, como mostrado

pelos níveis crescentes das curvas. Por exemplo, quando grande quantidade de

glicose chega aos túbulos renais em pessoa com diabetes melito — isto é, o

substrato glicose encontra-se em grande excesso nos túbulos — aumentos

adicionais da glicose tubular têm pouco efeito sobre sua reabsorção, uma vez que

as enzimas de transporte se encontram saturadas. Sob essas condições, a

velocidade de reabsorção da glicose é limitada pela concentração das enzimas de

transporte nas células tubulares proximais, e não pela concentração da própria

glicose.

Papel da Concentração do Substrato na Regulação das Reações

Metabólicas. Observe também na Figura 73-2 que quando a concentração do

substrato fica baixa o suficiente para que apenas pequena porção da enzima seja

necessária para a reação, sua velocidade fica diretamente proporcional à

concentração do substrato, assim como à concentração enzimática. Esta é a

relação observada na absorção de substâncias a partir do trato intestinal e dos

túbulos renais, quando as suas concentrações são baixas.

Limitação da Velocidade das Reações em Série. Quase todas as reações

químicas do corpo acontecem em série, com o produto de uma reação agindo

como substrato para a próxima, e assim por diante. Por conseguinte, a velocidade

global de série complexa de reações químicas é determinada, principalmente, pela

velocidade da reação na etapa mais lenta da série. Esse é conhecido como etapa

limitante da velocidade de toda a sequência.

Concentração do ADP como Fator Controlador da Velocidade de Liberação

de Energia. Em condições de repouso, a concentração do ADP nas células é

extremamente baixa, de modo que as reações químicas as quais dependem dele

como substrato sejam muito lentas. Essas reações incluem todas as vias

metabólicas oxidativas que liberam energia dos alimentos, bem como,

essencialmente, todas as outras vias de liberação de energia pelo organismo.

Portanto, o ADP é importante fator limitante da velocidade para quase todo o

metabolismo energético do corpo.

Quando as células ficam ativas, a despeito do tipo de atividade, o ATP é

convertido a ADP, aumentando sua concentração em proporção direta ao grau de

atividade da célula. Esse ADP então eleva automaticamente as velocidades de

todas as reações de liberação metabólica de energia dos alimentos. Portanto, por

meio desse simples processo, a quantidade de energia liberada na célula é

controlada pelo grau de atividade celular. Na ausência de atividade celular, a liberação de energia cessa, uma vez que o ADP logo se transforma em ATP.

 

Taxa Metabólica

O metabolismo corporal significa simplesmente a totalidade das reações

químicas em todas as células do organismo e a intensidade metabólica é, nas

condições normais, expressa em termos da liberação de calor durante as reações químicas.

Calor É o Produto Final de Quase Toda a Energia Liberada no Corpo. Nos

Capítulos precedentes, ao discutirmos muitas das reações metabólicas,

observamos que nem toda a energia dos alimentos é transferida para o ATP; em

vez disso, grande parte dessa energia se transforma em calor. Em média, 35% da energia dos alimentos se transformam em calor durante a formação do ATP. A energia adicional se transforma em calor, à medida que é transferida do ATP para

os sistemas funcionais das células, de modo que, mesmo sob condições ideais, não mais do que 27% de toda a energia dos alimentos sejam finalmente utilizados

pelos sistemas funcionais.

Mesmo quando 27% da energia chegam aos sistemas funcionais das células, a

maior parte dessa energia, eventualmente, se transforma em calor. Por exemplo, quando as proteínas são sintetizadas, grandes quantidades de ATP são utilizadas para formar as ligações peptídicas e isso armazena energia nessas ligações.

Entretanto, também existe renovação proteica contínua — algumas proteínas

sendo degradadas enquanto outras estão sendo formadas. Quando as proteínas são degradadas, a energia armazenada nas ligações peptídicas é liberada no

corpo sob a forma de calor.

Outro exemplo é a energia usada na atividade muscular. Grande parte dessa

energia, simplesmente, é usada para vencer a viscosidade dos músculos ou dos

tecidos, para que os membros possam se mover. Esse movimento viscoso causa fricção nos tecidos, o que gera calor.

Considere, igualmente, a energia despendida pelo coração no bombeamento de

sangue. O sangue distende o sistema arterial e a distensão representa reservatório de energia potencial. À medida que o sangue flui pelos vasos

periféricos, a fricção das diferentes camadas do sangue, fluindo umas sobre as outras, e a fricção do sangue contra as paredes dos vasos transformam toda essa

energia em calor.

Por essência, toda a energia despendida pelo corpo é eventualmente convertida

em calor. A única exceção significativa ocorre quando os músculos são usados

para realizar alguma forma de trabalho exterior ao corpo. Por exemplo, quando os

músculos elevam um objeto a certa altura ou impelem o corpo degraus acima, um

tipo de energia potencial é gerado pela elevação da massa contra a gravidade.

Entretanto, quando o gasto externo de energia não está ocorrendo, toda a energia

liberada pelos processos metabólicos eventualmente se transforma em calor

corporal.

A Caloria. Para discutirmos o metabolismo do organismo e outros tópicos em

termos quantitativos, é necessário usar alguma unidade para expressar a

quantidade de energia liberada dos diferentes alimentos ou despendida pelos

diversos processos funcionais do organismo. Mais frequentemente, a Caloria é a

unidade usada para esse propósito. Lembraremos que 1 caloria — grafada com

“c” minúsculo e, muitas vezes, denominada caloria-grama — é a quantidade de

calor necessária para elevar a temperatura de 1 grama de água por 1°C. A caloria

é unidade muito pequena, quando nos referimos à energia corporal.

Consequentemente, a Caloria — às vezes, grafada com “C” maiúsculo e muitas

vezes denominada quilocaloria, que equivale a 1.000 calorias — é a unidade

ordinariamente usada no metabolismo energético.

Medida da Taxa Metabólica Corporal Total

A Calorimetria Direta Mede o Calor Liberado pelo Corpo. Se uma pessoa não

está realizando qualquer trabalho externo, a taxa metabólica corporal total pode

ser determinada simplesmente medindo a quantidade total de calor liberado do

corpo em dado momento.

Na determinação do metabolismo pela calorimetria direta, deve-se medir a

quantidade de calor liberado do corpo em grande calorímetro, especialmente

construído para isso. O indivíduo é colocado em câmara de ar tão bem isolada

que nenhum calor possa passar pelas suas paredes. O calor formado pelo corpo

do indivíduo aquece o ar da câmara. Todavia, a temperatura do ar no interior da

câmara, é mantida em valor constante, forçando-se o ar a passar através de tubos

imersos em banho de água fria. O calor ganho pelo banho de água, que pode ser

medida com termômetro preciso, é igual ao calor liberado pelo corpo do indivíduo.

A calorimetria direta é fisicamente difícil de realizar, sendo somente utilizada

para fins de pesquisa.

Calorimetria Indireta — “Energia Equivalente” do Oxigênio. Uma vez que

mais de 95% da energia despendida pelo corpo são derivados das reações do

oxigênio com os diferentes alimentos, o metabolismo total do corpo também pode

ser calculado com alto grau de precisão a partir da utilização de oxigênio. Quando

1 litro de oxigênio é metabolizado com glicose, 5,01 Calorias de energia são

liberadas; quando metabolizado com amido, 5,06 Calorias são liberadas; com a gordura, 4,70 Calorias; com as proteínas, 4,60 Calorias.

Esses números demonstram claramente que as quantidades de energia

liberadas por litro de oxigênio consumido são quase equivalentes quando se metabolizam diferentes tipos de alimen tos. Com dieta comum, a quantidade de energia liberada por litro de oxigênio usado pelo corpo é, em média, de 4,825 Calorias. Isso é conhecido como equivalente de energia do oxigênio. Utilizando

esse equivalente de energia, podemos calcular com alto grau de precisão o calor

liberado pelo corpo a partir da quantidade de oxigênio utilizada em dado período de tempo.

Se o indivíduo metabolizar apenas carboidratos, durante o período de

determinação do metabolismo, a quantidade calculada de energia liberada, com base no valor médio do equivalente de energia do oxigênio (4,825 Calorias/L),

poderia ser não mais do que aproximadamente 4%. Ao contrário, se a pessoa

obtiver a maior parte de sua energia das gorduras, o valor calculado será maior do que esses 4%.

 

Metabolismo Energético — Fatores que Influenciam o

Débito Energético

Como discutido no Capítulo 72, a ingestão energética contraba lança o débito de

energia nos adultos sadios, que conservam peso corporal estável. Com dieta norte-americana comum, cerca de 45% da ingestão energética diária são

provenientes dos carboidratos, 40% das gorduras e 15% das proteínas. O débito

energético também pode ser dividido em diversos compo nentes mensuráveis, incluindo a energia utilizada para (1) realizar as funções metabólicas essenciais do

corpo (o metabo lismo “basal”); (2) executar diversas atividades físicas, o que inclui exercício realizado voluntariamente e atividades físicas distintas do exercício,

como agitação nervosa; (3) digerir, absorver e processar os alimentos; e (4) manter a temperatura corporal.

Necessidades Energéticas Globais para as Atividades Diárias

Homem mediano, que pese 70 quilogramas e que passe o dia inteiro deitado na

cama, utiliza cerca de 1.650 Calorias de energia. O processo de ingerir e digerir o

alimento eleva a quantidade de energia utilizada a cada dia por 200 Calorias

adicionais ou mais, de modo que esse mesmo homem, deitado na cama e ingerindo dieta razoável, exigirá ingesta dietética de aproximadamente 1.850

Calorias por dia. Se permanecer o dia todo sentado em uma cadeira sem se

exercitar, sua necessidade energética total atingirá de 2.000 a 2.250 Calorias.

Portanto, a demanda energética diária para homem muito sedentário,

desempenhando apenas as tarefas essenciais é de aproximadamente 2.000

Calorias.

A quantidade de energia utilizada para realizar as atividades físicas diárias

normalmente é de cerca de 25% do gasto energético total, podendo variar de

forma acentuada, nos diferentes indivíduos, dependendo do tipo e da quantidade

de atividade física realizada. Por exemplo, subir escadas exige cerca de 17 vezes

mais energia do que adormecer deitado na cama. Em geral, ao longo de período

de 24 horas, a pessoa que realize trabalho pesado pode atingir intensidade

máxima de utilização de energia da ordem de 6.000 a 7.000 Calorias, ou tanto

quanto 3,5 vezes a energia utilizada em condições de nenhuma atividade física.

Metabolismo Basal (MB) — O Gasto Energético Mínimo para a Existência do

Corpo

Mesmo quando a pessoa se encontra em completo repouso, energia

considerável é requerida para a realização de todas as reações químicas do

corpo. Esse nível mínimo de energia necessária para a existência, é conhecido

como metabolismo basal (MB), sendo responsável por cerca de 50% a 70% de

todo o gasto energético diário na maioria dos indivíduos sedentários (Figura 73-3).

Uma vez que o nível de atividade física é muito variável entre as diferentes

pessoas, a determinação do MB representa meio útil de comparação entre o

metabolismo de uma pessoa e a de outra. O método usual de aferição do MB

consiste em medir a utilização de oxigênio ao longo de período de tempo sob as

seguintes condições:

1. O indivíduo não deve ter ingerido alimentos por, pelo menos, 12 horas.

2. O MB é determinado após noite de sono tranquilo.

3. Nenhuma atividade enérgica é realizada por, pelo menos, 1 hora antes do teste.

4. Todos os fatores físicos e psíquicos, que provoquem excitação, devem ser

eliminados.

5. A temperatura do ar deve ser confortável, situando-se entre 20 e 26,5°C.

6. Nenhuma atividade física é permitida durante o teste.

O MB normalmente varia entre 65 e 70 Calorias, em média por hora, em homem

com peso médio de 70 quilogramas. Embora a maior parte do MB seja atribuível à

atividade essencial do sistema nervoso central, coração, rins e outros órgãos, as

variações do MB entre as diferentes pessoas se relacionam principalmente às

diferenças da quantidade de músculo esquelético e ao tamanho corporal.

O músculo esquelético, mesmo em condições de repouso, é responsável por

20% a 30% do MB. Por esse motivo, o MB normalmente é corrigido em função das

diferenças do tamanho corporal, expressas como Calorias por hora por metro quadrado de área de superfície corporal, calculada a partir do peso e da altura. Os

valores médios para homens e mulheres, em diferentes idades, estão expostos

na Figura 73-4.

Grande parte da redução do MB, com o avanço da idade, é provavelmente

devido à perda de massa muscular e à sua substituição por tecido adiposo, que apresenta uma intensidade metabólica mais baixa. De igual modo, os MBs um

pouco mais baixos entre as mulheres, se comparadas às dos homens, são

devidos, em parte, a seu menor percentual de massa muscular e à maior porcentagem de tecido adiposo em mulheres. Porém, existem outros fatores que

podem influenciar o MB, como discutiremos em seguida.

 

Figura 73-3. Componentes do gasto energético.

Figura 73-4. Taxas metabólicas basais normais por sexo nas diferentes idades.

 

O Hormônio Tireoidiano Aumenta a Taxa Metabólica. Quando a glândula

tireoide secreta quantidade máxima de tiroxina, o metabolismo aumenta em 50% a

100% acima do normal. Inversamente, a perda completa da secreção tireoidiana

reduz o metabolismo por 40% a 60% do normal. Como discutido no Capítulo 77, a

tiroxina eleva a intensidade das reações químicas de muitas células no corpo,

aumentando, por conseguinte, o metabolismo. A adaptação da glândula tireoide —

com secreção aumentada nos climas frios e diminuída nos quentes — contribui

para as diferenças do MB entre as pessoas que vivem em zonas geográficas

diferentes; por exemplo, os que vivem nas regiões árticas têm MBs 10% a 20%

mais elevado do que as pessoas que habitam as regiões tropicais.

O Hormônio Masculino Eleva a Taxa Metabólica. O hormônio sexual

masculino, a testosterona, pode aumentar o metabolismo por cerca de 10% a

15%. Os hormônios sexuais femininos podem elevar um pouco o MB, mas, em

geral, não o bastante para que esse aumento seja significativo. Grande parte do

efeito do hormônio sexual masculino se relaciona a seu efeito anabólico de

aumento da massa muscular esquelética.

O Hormônio do Crescimento Eleva a Taxa Metabólica. O hormônio do

crescimento pode aumentar o metabolismo por estimular o metabolismo celular,

ao aumentar a massa muscular. Nos adultos com deficiência de hormônio do

crescimento, a terapia de reposição com hormônio do crescimento recombinante, aumenta o metabolismo por cerca de 20%.

A Febre Eleva a Taxa Metabólica. A febre, não importando sua causa, aumenta

as reações químicas corporais em cerca de 120%, em média, para cada 10°C de

elevação da temperatura. Isso é discutido em maiores detalhes no Capítulo 74.

O Sono Diminui a Taxa Metabólica. O metabolismo cai em 10% a 15% abaixo

dos níveis normais durante o sono. Essa queda se deve a dois fatores principais: (1) redução do tônus da musculatura esquelética, durante o sono; e (2) diminuição

da atividade do sistema nervoso central.

A Desnutrição Reduz a Taxa Metabólica. A desnutrição prolongada pode

reduzir o metabolismo por 20% a 30%, presumivelmente, devido à pequena

quantidade de substâncias alimentares nas células. Nos estágios finais de diversas condições patológicas, a inanição que acompanha a doença provoca acentuada redução do metabolismo, até o ponto em que a temperatura corporal possa cair vários graus, imediatamente antes do óbito.

Energia Usada nas Atividades Físicas

O fator que aumenta mais dramaticamente o metabolismo é o exercício intenso.

Pequenos picos de contração muscular máxima em um só músculo podem liberar,

por poucos segundos, até 100 vezes sua quantidade normal de calor de repouso. Em todo o corpo, o exercício muscular máximo pode aumentar a produção global

de calor corporal, por poucos segundos, cerca de 50 vezes o normal, ou algo em

torno de 20 vezes o normal para exercício constante em indivíduo bem treinado.

A Tabela 73-1 mostra o gasto energético durante os diferentes tipos de atividade

física para homem de 70 quilogramas. Devido à grande variação da quantidade de

atividade física entre os indivíduos, esse componente do gasto energético constitui o principal motivo para as diferenças da ingestão calórica, necessárias à

manutenção do balanço energético. Todavia, nos países industrializados, nos quais a oferta de alimentos é abundante e o nível de atividade física é, com

frequência, baixo, a ingestão calórica com frequência excede periodicamente o gasto energético, e esse excesso de energia é armazenado principalmente como gordura. Isso realça a importância da manutenção de patamar individual de

atividade física, a fim de prevenir o excesso de armazenamento gorduroso e a

obesidade.

Mesmo nos indivíduos sedentários que executam pouco ou nenhum exercício

diário ou atividade física, quantidade significativa de energia é despendida na atividade física espontânea, necessária à manutenção do tônus muscular, da

postura corporal e de outras atividades que não constituem exercícios, tais como

“ficar preocupado”. Em conjunto, essas atividades, que não constituem exercícios,

são responsáveis por cerca de 7% do gasto energético diário da pessoa.

 

Tabela 73-1 Gasto Energético durante os Diferentes Tipos de Atividade para Homem

de 70 kg

Tipo de Atividade Calorias por Hora

Dormindo 65

Acordado, permanecendo deitado 77

Sentado em repouso 100

De pé, relaxado 105

Vestir-se e despir-se 118

Datilografar rapidamente 140

Caminhar vagarosamente (3,2 quilômetros por hora) 200

Carpintaria, metalurgia, pintura industrial 240

Serrar madeira 480

Nadar 500

Correr (8 quilômetros por hora) 570

Subir escadas rapidamente 1.100

Extraído de dados compilados pelo Prof. M.S. Rose.

 

Energia Utilizada no Processamento dos Alimentos — Efeito Termogênico

dos Alimentos

Após a ingestão de refeição, o metabolismo aumenta como resultado das

diferentes reações químicas associadas à digestão, à absorção e ao

armazenamento dos alimentos no corpo. Esse aumento é conhecido como o efeito

termogênico dos alimentos, devido ao fato de que esses processos exigem

energia e geram calor.

Após refeição que contenha grande quantidade de carboidratos ou gorduras, o

metabolismo normalmente aumenta por cerca de 4%. Contudo, após refeição rica

em proteínas, o metabolismocostuma se iniciar a elevação dentro de 1 hora,

alcançando máximo de 30% acima do normal e assim permanecendo por 3 a 12

horas. Esse efeito das proteínas sobre o metabolismo é conhecido como ação

dinâmica específica das proteínas. O efeito termogênico dos alimentos é responsável por 8% do gasto energético diário, na maioria das pessoas.

Energia Utilizada na Termogênese não Provocada por Calafrios — Papel da Estimulação Simpática

Embora a atividade física e o efeito termogênico dos alimentos provoquem a

liberação de calor, esses mecanismos não têm como objetivo, primariamente, a regulação da temperatura corporal. Os calafrios representam meio regulado de

produção de calor pelo aumento da atividade muscular, em resposta ao estresse

do frio, como discutido no Capítulo 74. Outro mecanismo, a termogênese não provocada por calafrios, também pode produzir calor em resposta ao estresse do

frio. Esse tipo de termogênese é estimulado pela ativação do sistema nervoso

simpático, que libera norepinefrina e epinefrina que, por sua vez, aumentam a atividade metabólica e a geração de calor.

Em certos tipos de tecido adiposo, conhecidos como gordura marrom, a

estimulação nervosa simpática provoca a liberação de grande quantidade de calor. Esse tipo de gordura contém grande número de mitocôndrias e pequenos glóbulos

de gordura, em vez de um só e grande glóbulo. Nessas células, o processo de fosforilação oxidativa mitocondrial é, em grande parte, “desacoplado”. Isto é,

quando as células são estimuladas pelos nervos simpáticos, as mitocôndrias produzem grande quantidade de calor, mas quase nenhum ATP, de modo que

quase toda a energia oxidativa liberada se transforme imediatamente em calor.

O neonato tem número considerável de células gordurosas marrons e a

estimulação simpática máxima pode aumentar o metabolismo da criança por mais

de 100%. A magnitude desse tipo de termogênese, no ser humano adulto que

praticamente não tem qualquer gordura marrom, é provável ser menor que 15%, embora isso possa aumentar significativamente após a adaptação ao frio.

A termogênese não provocada por calafrios também pode servir como tampão

contra a obesidade. Estudos recentes indicam que a atividade do sistema nervoso

simpático está aumentada nas pessoas obesas que apresentam excesso

persistente de ingesta calórica. O mecanismo responsável pela ativação simpática entre os obesos é incerto, mas pode ser parcialmente mediado pelos efeitos do aumento da leptina, que ativa os neurônios da pró-opiomelanocortina no

hipotálamo. A estimulação simpática pelo aumento da termogênese, ajuda a limitar o excesso de ganho ponderal.

 

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